Глава 8 Понятие об ареале. Пути расселения живых организмов и преграды к расселению

Ареалом называется часть земной поверхности (территории или акватории), в пределах которой распространен и проходит полный цикл своего развития данный таксон (вид, род, семейство и пр.) или какой‑либо тип сообщества.

Ареал – столь же неотъемлемая часть характеристики какого‑либо таксона, как и его морфологические, физиологические и экологические особенности. Пространство, на котором происходит становление вида, называется первичным ареалом. Сформировавшийся здесь ареал может затем расширяться в результате расселения или уменьшаться вследствие вымирания (или уничтожения) вида на части заселенного им пространства.

Ареал называется сплошным, если вид встречается на всех подходящих для него местообитаниях в пределах ареала. Выделяется зона оптимума, где имеются наиболее благоприятные условия для обитания вида и, следовательно, наибольшая площадь подходящих местообитаний и наиболее высокая и стабильная численность, и зона пессимума, где условия обитания в целом неблагоприятны, но имеются отдельные участки с благоприятными условиями. Обычно это окраинные части сплошного ареала, здесь мы находим лишь отдельные ограниченные популяции, образующие как бы кружевную оборку вокруг сплошь заселенной зоны оптимума. Поэтому эту часть ареала иногда так и называют: «кружево ареала». Иногда участки с благоприятными условиями могут оказаться на довольно заметном расстоянии от основного ареала, и в них могут оказаться случайно попавшие сюда отдельные особи, давшие затем начало ограниченной изолированной популяции. Всю совокупность таких участков называют зоной выноса ареала. Так, для таежного клеща – переносчика вируса клещевого энцефалита – сплошной ареал захватывает лесную зону Евразии, «кружево ареала» – лесостепь, а зоной выноса могут быть островные леса, далеко внедряющиеся в степную зону вдоль крупных рек.

Если ареал вида распадается на несколько разобщенных территорий, настолько удаленных друг от друга, что обмен семенами (спорами) между растениями или миграции животных невозможны, его называют прерывистым, или дизъюнктивным. Так, голубая сорока имеет ареал, разорванный на две части: она обитает на Пиренейском полуострове, а также в Забайкалье, на Дальнем Востоке, в Китае, Корее и Японии. Остаточные, очень ограниченные ареалы древних таксонов, некогда занимавших обширные территории, называются реликтовыми. Так, ареал гинкго в Мезозое занимал почти всю площадь суши в северном полушарии, а теперь же в диком виде гинкго встречается на небольшой территории в Восточном Китае в виде примеси к лесообразующим хвойным и широколиственным субтропическим деревьям.

Ареалы различаются также по величине: от наиболее обширных по площади, свойственных космополитам (ареал кашалота занимает практически весь Мировой океан, кроме приполярных областей, ареал домовой мыши занимает почти всю сушу Земного Шара, за исключением некоторых уединенных островков, и т. д.), до незначительных, характерных для эндемиков и реликтов (ареал варана с острова Комодо занимает, кроме Комодо, два небольших островка: Ринджа и Флорес; вельвичия произрастает только в пустыне Намиб; розовый голубь гнездится только в одной из лесных долин острова Маврикий и т. д.). В зависимости от занимаемой территории говорят о субтропическом, пантропическом, циркумполярном, бореальном и т. п. характере ареала.

Ареалы многих видов растений и животных претерпевают все возрастающие изменения под влиянием деятельности человека. Сведение лесов, распашка степей, осушение болот ведет к исчезновению биотопов большого числа видов и, следовательно, к сокращению соответствующих ареалов. В отношении промысловых животных сокращение ареала и превращение его из сплошного в мозаичный связано с интенсификацией промысла. Одновременно изменение местообитаний может привести к вселению в них ранее не обитавших здесь видов с соседних территорий и вызвать таким образом расширение их ареалов. Наконец, расширение ареалов многих видов синантропов прямо связано с намеренным или случайным завозом их человеком в места, где они ранее не обитали (распространение по всему свету домового воробья, домовой мыши и серой крысы, таких растений, как подорожник, крапива и т. п.).

Объяснение характера современных ареалов живых организмов и образованных ими экосистем определяется наличием связей и разрывов между континентами в процессе дрейфа континентальных плит, возникновением и исчезновением межконтинентальных мостов на местах мелководий и цепей островов при изменении уровня Мирового Океана.

Теории мостов ранее отдавалось большее предпочтение, сходство распространения животных и растений на удаленных друг от друга современных материках объясняли существованием в прошлом между ними затонувших впоследствии континентов (Атлантиды, Лемурии, Берингии, Арктиды и пр.). В настоящее время геологическими данными подтверждено существование лишь Берингии. Известно, что континентальный мост возникал между обеими Америками в периоды наибольшего обмеления Мирового Океана, в частности при оледенениях Антропогена, когда большинство Карибских островов соединялись между собой и с континентами. Также материковый мост соединял в то же время Зондские острова с юго‑восточной Азией, но Австралия оставалась изолированной.

В настоящее время большая часть сходства или различия флор и фаун отдельных континентов удовлетворительно объясняется дрейфом литосферных плит.

Наличие или отсутствие преград к распространению того или иного вида растений или животных играет существенную роль в распределении различных экосистем на Земном шаре.

Преграды делятся на биологические, связанные с характером биоты, и физические. Последние, в свою очередь, делятся на климатические (в первую очередь температурный и влажностный режим, а также характер освещенности) и механические (горы, моря, реки и пр.).

Биологической преградой может быть отсутствие кормового растения для монофага. Так, в Ферганской долине не растет песчаная акация, и жук нарывник Милабрис элегантный, распространенный по всей Средней Азии, в Фергане не встречается. То же для монофагов – хищников и паразитов. Ласточковый клещ, паразит береговой ласточки в Евразии, встречается там, где есть колонии этих птиц, а в громадных областях замкнутого стока, где нет рек с обрывистыми берегами, он лишь изредка встречается там, где ласточки устраивают свои гнезда в заброшенных песчаных карьерах.

Биологической преградой является отсутствие соответствующей экосистемы: для лесной куницы, белки, дятла такими преградами являются большие площади безлесных пространств.

Наконец, биологической преградой может быть близкий вид – конкурент, занимающий ту же экологическую нишу. На юге Европейской России и на Украине ареалы крапчатого и серого суслика разделены довольно четкой границей, хотя никаких естественных преград здесь нет.

Важнейшими климатическими преградами являются: отсутствие необходимой суммы эффективных температур для развития того или иного вида растения или животного, изотерма максимальной или минимальной температуры, которую способен пережить данный вид, сумма осадков или определенная влажность воздуха и т. п. Так, ареал бука европейского ограничен изотермой среднеянварских температур ‑2 °C, ареал европейской косули – глубиной снегового покрова более 50 см, ареал рифообразующих кораллов – минимальной соленостью морской воды в 30 промилле и т. д.

Механические преграды играют особую роль для растений, т. к. они лишены возможности к активным миграциям. Дальше всех могут распространяться растения, семена которых разносятся морскими течениями (кокосовая пальма заселила все острова и все континентальные побережья тропической зоны), по течению рек, на лапках водоплавающих птиц, а цисты пресноводных одноклеточных водорослей – еще и ветром, с пылью, поднимаемой ветром летом с обсохших берегов озер. Поэтому пресноводные одноклеточные растения и простейшие животные, а также коловратки, некоторые нематоды, мелкие ракообразные широко распространены на громадные расстояния, хотя пресноводные водоемы, особенно бессточные озера, довольно хорошо изолированы друг от друга. Далеко распространяются семена растений, имеющие приспособления для переноса ветром, переносимые на перьях птиц или в их желудках (выходящие наружу с пометом), несколько хуже – переносимые на шерсти и в помете млекопитающих.

Большинство животных активно передвигаются, а многие виды регулярно мигрируют на очень большие расстояния. Особенно широко распространены морские животные, как свободноплавающие, так и сидячие, поскольку многие из них имеют свободноплавающие личинки. Это обусловлено как территориальной общностью Мирового океана, так и его большой экологической однородностью.

Для морских животных непреодолима суша плюс климатические преграды. Литоральная фауна восточного и западного побережий Африки разделены холодным Бенгельским течением на юге и Суэцким перешейком на севере. Но с прорытием Суэцкого канала отмечается проникновение части обитателей Красного моря в Средиземное и обратно.

Для пресноводных организмов преградами служат суша и море, а также водопады и пороги. Часто в двух реках, впадающих в море вблизи друг от друга, фауна и флора сильно отличаются. Так, мелкая рыбка, европейская евдошка, обитает в бассейне Дуная, в низовьях Прута и Днестра, но в Днепре ее нет. Это связано с тем, что сравнительно недавно Дунай и Днестр имели общее устье, а Днепр издавна отделен от них морем.

Но есть очень четкая закономерность: чем крупнее барьер, тем меньше видов его преодолевают. Причем для растений одинаково непреодолимы как механические преграды (горы для равнинных форм и равнины для горных, моря для сухопутных, суша для водных), так и климатические (пустыня для влаголюбивых видов, леса для ксерофитов). Животные способны откочевывать из тех мест, где климат для них становится неблагоприятным, и тут наибольшее значение приобретают механические преграды.

Наиболее существенны из них для сухопутных животных моря и реки. 400 км Мозамбикского пролива совершенно отрезали Мадагаскар от африканской фауны, в то же время 31 км Занзибарского пролива преодолимы для бегемотов и слонов. Река – чисто механическое препятствие, климат на обоих ее берегах одинаков, и преградами они являются в основном там, где они не замерзают зимой. На севере они являются преградой для тех видов, которые впадают на зиму в спячку и не переходят рек по льду.

Горы – в основном климатическая преграда, т. к. климат высокогорий непреодолим для равнинных видов. Фауна северо‑восточной Суматры ближе к фауне Малаккского полуострова, чем к фауне юго– западной Суматры. Горный хребет в центре острова более действенная преграда, чем Малаккский пролив. Широтные хребты сильнее препятствуют расселению, чем меридиональные. Гибель многих теплолюбивых видов в ледниковые периоды в Евразии произошла потому, что, отступая под напором ледника, они упирались в преграду Пиренеи – Альпы‑Карпаты‑Кавказ – горы средней Азии – Алтай и Саяны. В то же время в Северной Америке меридиональное расположение горных хребтов не мешало отступлению теплолюбивых форм на юг и последующему их возвращению при потеплении. Поэтому в северной Америке в умеренном поясе больше субтропических и даже тропических по происхождению видов, чем в Евразии (опоссум, колибри, тюльпанное дерево и др.). По меридиональным хребтам многие северные виды проникают далеко на юг, поднимаясь все выше и выше в горы (пушица, карликовая березка, северный олень, тундренная куропатка в горах Восточной Сибири). В то же время широтные хребты способствуют расселению чисто горных форм (горные бараны и козлы, улары, кеклики, некоторые хищные птицы). Особенно велико значение горной цепи, как преграды, если она упирается в два моря, как Кавказ между Черным и Каспийским морями: фауна и флора Закавказья резко отличается от фауны и флоры северного Кавказа: она более термофильна и ксерофильна.

Важнейшей преградой для многих видов растений и животных является пустыня. Южноафриканская Капская область, отделенная от основной Африки пустынями Намиб и Калахари настолько резко отличается по характеру растительности, что ее выделяют в особое флористическое царство. В то же время животные, несколько лучше способные преодолевать пустыни, во многом сходны с живущими севернее этих пустынь, так что зоологи не выделяют сколько‑нибудь обособлено эту территорию.

Преградой является и время, особенно для малоподвижных форм, неохотно покидающих свои излюбленные местообитания. Серощекая поганка заселяет Сибирь с двух сторон – из Европы и из Северной Америки. Она есть в Западной Сибири и на дальнем Востоке, но в восточной Сибири ее нет – туда она просто еще не дошла. Разрыв между основным ареалом енотовидной собаки на дальнем Востоке и местами ее расселения в Европе сокращается: она самопроизвольно мигрирует на восток и на территории Омской области дошла до реки Иртыш. Со временем высока вероятность образования сплошного ареала этого зверя по всей умеренной зоне Евразии.

Преграды непостоянны и могут уничтожаться и возникать. При этом надо иметь в виду, что преграды и соединения, существовавшие в прошлом, осуществляют свое влияние и сейчас. Фауна Британских островов абсолютно идентична континентальной Европе, потому что пролив Ла‑Манш образовался уже в послеледниковое время, и наличие этой современной преграды не успело еще сказаться на современном распространении соответствующих видов растений и животных. В то же время сходная фауна некоторых грызунов на восточном и западном берегах Волги объясняется тем, что раньше русло Волги отклонялось к западу, после же поворота к востоку оно отрезало часть территорий, занятых этими зверьками, и разделило прежде единую территорию на две.

Изменение преград происходит и при воздействии человека. После прорытия Суэцкого канала 38 из 45 средиземноморских видов двустворчатых моллюсков проникли через него в Красное море, а 40 из 60 красноморских видов проникли в Средиземное. Но для кораллов канал – преграда: на илистом дне они не селятся, к тому же канал постоянно прочищается землечерпалками.