Глава 7 Понятие об экосистемах

Хотя курс геоэкологии изучается после курса общей экологии, в котором даются представления о таком явлении природы, как экосистема, мы считаем нелишним напомнить основные определения и основные положения учения об экосистемах.

Экосистема – сложная природная система, форма единства организмов и окружающей среды, которую они в определенной степени преобразуют для своих нужд. Организмы, составляющие экосистему, находятся в диалектическом единстве, составляют единый комплекс, где нет «полезных» и «вредных» видов, а все виды взаимосвязаны и взаимозависимы. Такая же связь существует и между живыми и неживыми компонентами экосистемы. «Лишняя» вода, энергия, химические элементы так же нежелательны для экосистемы, как и чуждые ей животные и растения.

Живым компонентом экосистемы является биоценоз – взаимосвязанная совокупность микроорганизмов, грибов, растений и животных, населяющих определенные ландшафт или элемент ландшафта и характеризующийся определенными отношениями между его компонентами и приспособленностью к условиям окружающей среды. Неживой компонент экосистемы – биотоп – относительно однородное по основным факторам среды пространство, вмещающее определенный биоценоз. Не существует биоценозов, не занимающих определенный биотоп, равно как в настоящее время на Земле не существуют биотопы, не занятые каким‑либо биоценозом.

Встречающееся в экологической литературе понятие «биогеоценоз» является синонимом термина «экосистема». Правда, ряд авторов разделяет эти понятия, считая что экосистема – более общее понятие, применимое к сообществам любой величины – от мельчайших сообществ вроде корочки накипных лишайников или лужицы снеговой воды до биосферы в целом, в то время как биогеоценоз – понятие некоего среднего по величине сообщества. Например, сообщества урочища или группы урочищ. На наш взгляд, такая трактовка этих терминов неоправданно усложняет вопрос, тем более, что авторы понятий «экосистема» (А. Тэнсли) и «биогеоценоз» (В. Н. Сукачев) определяли их совершенно однозначно. В настоящее время все большее и большее применение находит термин «экосистема», причем, по причинам чисто лингвистическим: оно на целый слог короче и, по крайней мере в русском произношении, благозвучнее и понятнее широкому кругу лиц.

Границы между экосистемами не абсолютны, иногда их трудно определить даже специалисту. Переход может быть резким и хорошо заметным (берег водоема), постепенным, но все же хорошо заметным (опушка леса), малозаметным (переход от чистого ельника к березняку может составлять несколько км смешанного елово‑березового леса), но во всех случаях имеется переходная зона, именуемая экотоном. Население экотона и качественно, и количественно богаче населения разделяемых им экосистем – это явление называется «краевой эффект». Понятие экотона довольно широко. Экотоном является и опушка леса шириной в несколько метров, и зона лесостепи шириной в 300–400 км. Но краевой эффект во всех случаях наблюдается. Так, в Омской области отмечено 72 вида млекопитающих; в пределах лесной зоны их 47 видов, степной – 41, а в экотоне – лесостепи – 57.

Все экосистемы нашей планеты, связанные между собой экотонами, образуют непрерывный живой покров Земли – биоценотический континуум, или биосферу. Но вместе с тем каждая экосистема довольно автономна в части использования солнечной энергии, формирования почвы, образования специфических биоценотических связей. В этом заключается диалектическое единство непрерывности, приводящей к созданию единой биосферы Земли, и прерывистости, обусловливающей сложную структуру биосферы, иерархичность слагающих ее экосистем.

Биосфера подразделяется на биогеографические царства – материковые блоки и океаны, характеризующиеся общностью времени и места происхождения, эволюционно сложившейся единой флорой и фауной, резким отличием от других биогеографических царств. По одной из наиболее общепринятых классификаций биосфера делится на 10 биогеографических царств – 6 материковых и 4 океанических (см. главу 9).

В пределах биогеографических царств существуют биомы – экосистемы, соответствующие отдельным ландшафтно‑климатическим зонам или подзонам Сходные биомы могут существовать в пределах нескольких биогеографических царств. Выделяют биомы тундры, тайги, лиственных лесов, степей, пустынь, дождевых тропических лесов, саванн (основные биомы), лесотундры, смешанных лесов, лесостепей, субтропиков, полупустынь, листопадных тропических лесов (переходные), особняком стоят биомы гор. В морской (океанической) среде выделяют биомы литорали, шельфа, пелагиали, батиали и абиссали. Итого, следовательно, около 20 биомов (в разных системах классификации число биомов может быть несколько меньше или несколько больше). Сходные биомы объединяют в биохоры. Так, дождевые и листопадные тропические леса объединяют в биохор тропических лесов, тайгу, смешанные и лиственные леса – в биохор лесов умеренного пояса, лесостепи и степи – в биохор полуаридных экосистем и т. д. Биомы и биохоры характеризуются определенным макроклиматом.

Биомы подразделяются на ассоциации – локальные, обычно хорошо очерченные на местности экосистемы, приуроченные к отдельным урочищам ландшафта, хорошо выраженным элементам рельефа и т. д. В пределах биома западно‑сибирской лесостепи выделяют такие природные ассоциации, как осиново‑березовый колок, межколочный луг, осоково‑кочкарное болото, сфагновое болото («рям»), озеро с прилегающими займищами, и такие искусственные ассоциации, как поля сельхозкультур, сосновые посадки, пустыри, выгоны и др. Ассоциации характеризуются специфическим мезоклиматом.

Ассоциации по горизонтали делятся на синузии – небольшие сообщества, сохраняющие свою индивидуальность и более‑менее пространственно ограниченные в пределах одной фации. Так, в пределах оcиново‑березового колка можно выделить заросшую кустарником полосу, примыкающую к опушке, высокоствольный участок с редким травостоем и без подлеска в центре колка, ивняковые заросли во влажном понижении под пологом леса, поляну и др. Горизонтальное членение ассоциации на синузии дополняется вертикальным членением на ярусы‑толщи, образованные надземными или подземными частями растений и сопряженными с ними консументами и редуцентами. Число ярусов зависит от степени развития и характера растительности – травянистой или древесной. Счет ярусов ведется сверху вниз, а нижний ярус в наземных сообществах – всегда почва, в водных – ил или грунт. Больше всего ярусов в лесах. Так, в осиново‑березовых колках лесостепи выделяют ярусы крон, подлеска, кустарниковый, травостой, надпочвенный, почву. В дождевых тропических лесах только в кронах деревьев выделяют 5–6 ярусов. Но ярусность существует и в безлесных ассоциациях. В тундре выделяют ярус кустарничков, травостоя, напочвенного мохового (или лишайникового) покрова, почву. В степях – один‑три яруса трав и почву, и т. д.

Основой синузий, ярусов ассоциаций является растительное сообщество (фитоценоз), к которому приурочены и которым определяются сообщество животных (зооценоз), грибов (фунгоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Синузии и ярусы в свою очередь разделяются на более мелкие подразделения, которые разные авторы именуют парцеллами, биохорионами, меротопами и др. Все эти понятия можно объединить одним термином – микробиоценоз (микроэкосистема). Это, например, дупло дерева, нора грызуна, временная лужа талой воды под пологом леса, более густая (или более разреженная) трава на лугу, полусгнившее бревно в лесу и т. п. В конечном счете все более крупные иерархические единицы состоят из таких микроэкосистем.

Наличие мелких подразделений внутри ассоциаций повышает мозаичность как их, так и экосистем более высокого ранга. Мозаичность тесно связана с микро– и нанорельефом, определяется микроклиматом и в свою очередь формирует определенный микроклимат. Изменения в одном ярусе (синузии, микробиоценозе) всегда отражается на соседних с ними экосистемах того же ранга. Мозаичность экосистем определяет большее богатство и разнообразие, нежели в однородных экосистемах.

В отличие от биомов, ассоциаций, понятие «биота» не определяет место в экосистемной иерархии. Биота – исторически сложившаяся совокупность живых организмов, обитающая на крупной территории – государства, ландшафта, даже континента. Биотой обычно именуют совокупность живых организмов данной территории, если не проведен более‑менее точный экологический анализ. Поэтому биота – некое нейтральное определение, не несущее определенного экологического содержания.

Важнейшее свойство экосистем – их динамизм. Под влиянием различных факторов происходят изменения в их составе, в характере численности отдельных видов, распределения в пределах экосистемы по биотопам и т. п. Изменения эти могут быть обратимыми и необратимыми. Первые именуются флуктуациями, вторые сукцессиями.

Примеры флуктуаций – периодические изменения облика экосистем в результате чередования сезонов года, 3^‑летние колебания численности лесных животных, связанные с изменениями кормовой базы и рядом внутрипопуляционных факторов, циклические изменения в экосистемах, связанные с колебаниями интенсивности электромагнитных излучений Солнца (циклы Вольфа, 9‑12 лет, и Брикнера, 30–40 лет), и многие др.

Сукцессии – последовательно сменяющие друг друга сообщества, приводящие в итоге к образованию наиболее устойчивого сообщества – климакса, богатого видами, гомеостатичного и существующего неопределенно долгое время – пока оно не исчезнет в результате катастрофических изменений климата или под влиянием деятельности человека.

Сукцессии делятся на первичные – заселение прежде безжизненных мест – и вторичные – заселение мест, экосистема которых была тем или иным образом уничтожена. Пример первичной сукцессии – заселение вновь образовавшегося острова, возникшего при извержении подводного вулкана, заселение вытаявшей из‑подо льда морены, зарастание бархана. Пример вторичной сукцессии – зарастание лесом вырубки или гари, заболачивание озера, превращение пашни в залежь и т. д. Если в результате сукцессии возрождается через какое‑то время та же климаксовая экосистема, что находилась на этом месте до разрушающего воздействия, сукцессия именуется демутационной. Если в результате сукцессии возникает климаксовая экосистема, отличная от бывшей здесь до разрушения, мы говорим о дисклимаксовой сукцессии. Если климакс в результате сукцессии не образуется (это бывает при гетеротрофных сукцессиях – разрушении мертвой древесины, утилизации трупов и помета животных), мы имеем дело с деструктивной сукцессией.

Экологическая сукцессия – закономерный, направленный процесс. В основе любой сукцессии лежит нарушение круговорота веществ в данной экосистеме. Из внешней среды изымаются определенные вещества и вносятся продукты метаболизма. Они настолько меняют со временем внешние условия, что данная экосистема в прежнем виде существовать уже не может. Но измененная среда оказывается благоприятной для других организмов, которые формируют новую экосистему. Последовательно сменяющие друг друга в процессе сукцессии экосистемы называются сериями. Климаксовая экосистема является заключительной серией сукцессии и далее, как говорилось выше, уже не меняется, в ней возможны лишь изменения типа флуктуаций. Основные свойства экосистем, меняясь от серии к серии по направлению к климаксу, закономерно повторяются при любом типе сукцессий.

1. Первоначально простые линейные пищевые цепи первого типа (пастбищные, с зелеными растениями на первом трофическом уровне) превращаются в сложные, разветвленные пищевые сети, в которых все большую роль играют потребители детрита, соответственно растет роль пищевых цепей второго типа (детритных, с мертвой органикой на первом трофическом уровне).

2. Экологические ниши все более суживаются, специализируются, размеры организмов растут, биологический круговорот усложняется.

3. Общее количество вещества (биомасса) и количество видов в экосистеме растет, увеличивается и биохимическое разнообразие.

4. Отношение валовой продукции сообщества к затратам на дыхание превышает единицу в молодых сериях и стремится к единице в климаксах.

5. Отношение валовой продукции к общей биомассе от серии к серии по направлению к климаксу снижается, т. е. одинаковая биомасса в молодой экосистеме производит больше продукции, чем в климаксе.

6. Отношение биомассы к потоку энергии, проходящему через экосистему, увеличивается от серии к серии по направлению к климаксу.

Иными словами, наиболее продуктивны молодые экосистемы, а климаксы «работают на себя»: количество произведенной в них продукции на единицу биомассы почти равняется количеству потребляемой внутри данной климаксовой экосистемы.

Время сукцессий различно. Если труп животного превращается в минерализованные остатки в течение нескольких дней (недель), то погибшее дерево иногда разлагается несколько лет. Превращение озера в болото, в зависимости от величины озера, занимает десятки, сотни а то и тысячи лет, вырубка или гарь восстанавливают первоначальный лесной покров за 80‑150 лет. Смена окололедниковых тундр на леса и степи в межледниковья Антропогена и после окончания последнего оледенения длилась тысячи лет. А смена мезозойских лесов из голосеменных и споровых на леса современного типа из покрытосеменных длилась несколько миллионов лет.

В настоящее время все большее значение приобретают сукцессии, связанные с деятельностью человека – направленные или случайные – антропические сукцессии. К ним можно отнести замену естественных степей Евразии, Северной и Южной Америки на агроценозы – пахотные земли и пастбища; пирогенные сукцессии, вызванные случайными или целенаправленными выжиганиями лесов: смена дубовых лесов Средиземноморья на сосновые, а их, в свою очередь, на жестколиственные кустарники и, наконец, пустоши с крайне редкой растительностью, и т. п.