Лекция № 8

Divisio Ascomycota

Насчитывает около 30 тыс. видов. 1. Практически все имеют хорошо развитый мицелий. Исключение – дрожжи. 2. Мицелий септирован, но клетки могут быть одноядерными или многоядерными.

3. В цикле развития всегда выражена дикарионтическая ядерная фаза, но у разных таксонов имеет различную длительность. 4. Клеточная стенка состоит из хитина и глюканов. 5. Бесполое размножение происходит с помощью конидиеспор. 6. Половое с помощью мейоспор, которые для этого класса являются спорами эндогенного происхождения и называются – аскоспоры. 7. Возникает тенденция к образованию плодовых тел.

Весь отдел получил название по особым структурам, которые возникают в результате полового процесса – сумок (асков), т.е. это – сумчатые грибы. Рассмотрим, как происходит их формирование. Сумка - это одноклеточная структура, содержащая фиксированное число аскоспор, обычно их 8. У низших аскомицетов аскоспоры образуются непосредственно их зиготы. У более высокоорганизованных есть женский половой орган – архикарп – состоит из многоядерных клеток: нижняя, более крупная, пузыровидновздутая – аскогон и верхняя, цилиндрическая – трихогина. В аскогоне развивается яйцеклетка. Мужской орган – антеридий, в нем формируются безжгутиковые мужские гаметы - спермации. Гаметы слабо дифференцированы. При размножении антеридий прикладывается трихогине и происходит слияние их плазмы (плазмогамия). Женские и мужские ядра располагаются попарно, формируя дикарионы. Затем из аскогона развиваются ветвистые выросты – аскогенные гифы, в которых со временем образуются перегородки между дикарионами, а в конечных клетках этих гиф достаточно сложным способом образуются сумки.

На конце каждой аскогенной гифы из каждой 2-х ядерной клетки очень сложным способом формируется сумка: вначале здесь заканчивается 2-ой этап полового процесса – кариогамия, образуется зигота. Образовавшееся диплоидное ядро делится трижды, при этом идёт редукционное деление, поэтому возникающие при этом 8 ядер являются уже гаплоидными. Вокруг них (ядер) обособляются участки цитоплазмы, которые покрывается оболочкой и этим завершается процесс образования аскоспор. Т.о. в результате единичного полового слияния образуется множество спор. Для этого и образуются аскогенные гифы. В целом, в цикле развития аскомицетов присутствуют все три ядерные фазы. Но доминирует гаплоидная, а диплоидная и дикарионтическая сравнительно кратковременны.

У большинства аскомицетов, как у высших грибов, образуются плодовые тела (аскомы), у некоторых непосредственно на мицелии, а у других на поверхности или внутри особых вместилищ, называемых стромами (ложами), которые состоят из плотно прилегающих гифов гриба. Они служат дополнительной защитой для образовавшихся сумок.

В общем у грибов различают три типа плодовых тел:

- клейстотеций – закрытое плодовое тело.

- перитеций - полузамкнутое, обычно кувшинообразной формы с отверстием на вершине;

- апотеций – открытое, обычно в форме блюдца или чаши (парафизы).

Формирование оболочки плодового тела, или перидия, обычно происходит у них одновременно с образованием аскогенных гиф и сумок.

Divisio Ascomycota

Cl.Ascomycetes

Различают 2 подкласса.

1. S/Cl Protoascomycetidae

Ordo Endomycetales

Fam. Saccharomycetaceae

Gen. Saccharomyces

Sp. S. vini, S. elipsoides, S. cerevisiae

К этому подклассу относят грибы, у которых отсутствуют плодовые тела и сумки, поэтому развиваются непосредственно на мицелии одиночно или в виде слоя.

В семейство сахаромицетовых входят дрожжи – это грибы, которые в течениe всей или большей части своего жизненного цикла представлены в виде отдельных клеток. Дрожжи обладают всеми характерными признаками, свойственными грибам. Однако, характеризующиеся рядом отличий, обусловленных их одноклеточностью – имеют высокую скорость обмена большую, чем мицелиальные грибы. Поэтому они растут и размножаются с очень большой скоростью.

В большинстве случаев эти грибы на различных языках называются словом произошедшим от слов «пека» (греч. и англ.), «вспенивание» (франц). В русском «дрожжи» от слова дрожать, которое применимо в отношении вспенивающейся жидкости. Общность происхождения слов, обозначающих название этих грибов, обусловлено тем, что бродильные процессы, связанные с ними были первыми на пути использования человеком деятельности живых микроскопических существ. Возможно дрожжи были самыми первыми из культивируемых человеком грибов.

Клетка в благоприятных условиях способна к почкованию. У дрожжей в настоящее время описано 3 цикла развития:

1. наиболее типичен диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой поколений;

2. с преобладанием гаметофита;

3. с преобладанием спорофита.

Наиболее характерный для дрожжей процесс обмена веществ – спиртовое брожение. В качестве источников углерода дрожжи лучше всего используют различные сахара. Промышленное использование дрожжей базируется на их способности превращать сахар в спирт или углекислоту, поэтому они играют главную роль в производстве вина, пива, сидра, в получении путём дистилляции крепких спиртных напитков: водки, коньяка, виски; в хлебопекарной промышленности. Ежегодно в мире только пекарских дрожжей производится 700 тыс. тонн, сухих кормовых около 200 тыс. тонн.

Дрожжи сверхсинтетики. Интенсивно синтезируют витамины группы В, Д2, ко-ферменты.

Первый открыл причинную связь между брожением и дрожжами основоположник микробиологии Л. Пастер, обобщивший свои знания в труде «Исследования о пиве, вине и процессах их вызывающих».3737373737373737373737373737373737373737373737373737373737373737 S/Cl Саrрoascomycetidae- плодосумчатые, т.е формирующие плодовые тела.37 Ordo Eurotiales (Plectascales)

Fam. Aspergillaceae

Gen. Aspergillus, Sp. A. niger

Gen. Penicillium, Sp. P. chrysogenum

Sp. P. notatum

По внешнему облику они очень сходны, но имеют хорошо различимые спороношения – у аспергилла конидиеносец одноклеточный шаровидновздутый на вершине. По поверхности этого вздутия расположены остроконечные клетки – стеригмы, которые базипетально отшнуровывают конидиеспоры. Плодовые тела – клейстокарпии.

Пеницилл характеризуется многоклеточным конидиеносцем, на верхнем конце он дважды или трижды рассечён в виде кисточки, конечные клетки их – стеригмы, также базипептально отшнуровывают цепочки одноклеточных конидий.

Некоторые виды аспергиллов вызывают поражение ушных проходов, дыхательных путей – аспергиллёзы. Пенициллиум – антибиотическое действие на возбудителей туберкулеза, стафилококка, пневмонии и др.

Ordo Perisporiales (Erysiphales) – у представителей этого порядка, в отличие от предыдущего, сумки располагаются в плодовых телах упорядочено. Мицелий у большинства эктотрофный.

В порядок входят грибы-паразиты. Наиболее практическое значение имеет Sphaerotheca mors uvae – сферотека крыжовника. Ц.Р.3838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838383838

Гр. пор. Pyrenomycetidae – пиреномицеты. Сюда относятся аскомицеты с плодовыми телами – перитециями.

Очень много паразитических форм, среди них наиболее опасен из Ordo Clavicepitales.

Fam. Clavicepitaceae

Gen. Claviceps; Sp. C. purpurea – паразит ржи и многих злаков. К моменту колошения склероции – рожки фиолетового цвета, строма – из бесцветной ножки и пурпурной головки; перитеции, в них сумки, в каждой сумке по 8 нитевидных аскоспор.

Аскоспоры проникают в завязь через рыльце пестика и образует конидиальное спороношение, описывавшееся ранее как род Sphacelia – выделяет сладковатую жидкость «медвяная роса», которое привлекает насекомых и переносит заразное начало – конидиеспоры. Вред – в ядовитости склероциев.

В прошлом был широко распространён токсикоз от алкалоидов спорыньи – они вызывали сокращение гладкой мускулатуры. «Антонов огонь» - медленное разложение (некроз) тканей всех выступающих частей тела, если малые дозы лизергиновой к-ты, но длительное время. ЛСД- галлюциноген. «Злые корчи» большие дозы – спазм мышц и смерть. Знали уже в 10 веке, но расшифровали только в середине 20 в.

со

Ordo Hymnomycetiidae

Ordo Agaricales

Fam. Agaricaceae

Gen. Lactarius

Gen. Agaricus

Fam. Boletaceae

Gen. B. Suillus

Ordo Aphyllophorales

Fam. Poriaceae

Gen. Fomes

Gr. ordo Gasteromycetiidae

Ordo Lycoperdales

Gen. Geaster

Ordo Phallales

Gen. phallus

S/Cl. Heterobasidiomycetidae

S/Cl Teliobasidiomycetidae

Ordo Ustilaginales

Ordo Uredinales

Fam/ Fucciniaceae

Cl. Chytriomycetes – мицелия нет, иногда одиночные клетки без оболочки. Зооспоры с одним бичевидным перистым жгутиком. Запасное питат. вещество – хитин, глюканы.

Cl. Hyphochytridiomycetes – вегетативное тело из одиночных клеток, образующих ризомицелий. Зооспоры с одним передним перистым жгутиком. Запасное питат. вещество – хитин, целюллоза.

Cl. Oomycetes - мицелий есть, чаще несептированный. Зооспоры с двумя жгутиками бичевидным и перистым. Оогамия. Запасное питат. вещество – хитин, глюканы.

Cl. Zygomycetes - мицелий есть, чаще несептированный. Бесполое размножение – спорангиоспорами. Половое - зигогамия. Запасное питат. вещество – хитин, хитозан.

Cl. Ascomycetes – мицелий септирован. Бесполое размножение – конидиями. Половое – гаметангиогамия. Споры – эндогенно в сумке. Запасное питат. вещество – хитин, глюканы.

Cl. Basidiomycetes – мицелий клеточный. Бесполое размножение – конидиями. Половое – соматогамия. Базидиоспоры – экзогенно. Запасное питат. вещество – хитин, глюканы.

Cl. Deuteromycetes – мицелий септирован. Бесполое размножение – конидиями. Половое – отсутствует. Запасное питат. вещество – хитин, глюканы.

Regia Mycota, FUNGI, (2013)

Обширная группа организмов, насчитывающая около 100 тыс. видов . Они занимают особое место в системе органического мира. В филогенетическом отношении рассматривается как полифилетическая группа, разные классы которой произошли от различных отделов водорослей или бесцветных жгутиковых. В своём развитии грибы сформировали множество специфических черт, что обусловливает выделение их многими авторами в самостоятельное царство, наряду с царством растений, бактерий и животных. В 13 странах мира грибы исключены из раздела ботаники в учебниках, вышедших в 1976 году и изучаются в самостоятельной ветви биологической науки – микологии.

До сих пор продолжается дискуссия о признаках этой группы организмов, которые объединяют в себе признаки животных и растений. Грибы ведут прикрепленный образ жизни (как растения). Вегетативное тело грибов неограниченно нарастает во времени. Добывают питательные вещества из субстрата по типу абсорбции, как и корневые системы растений. Но на этом сходство заканчивается. Грибы (если их принять в царство растений) – это бесхлорофильные организмы и питаются только как гетеротрофы. Пигменты – каротины, ксантофиллы, меланин. Никаких пигментов, которые обеспечивали бы автотрофное питание, в клетках грибов нет. Запасное питательное вещество - гликоген, крахмал у грибов отсутствует, что также отдаляет их от растений. Клеточная стенка (оболочка) на 80-90 % состоит из содержащих азот и безазотистых веществ – полисахаридов, из которых основными являются хитин, хитозан (полимеры глюкозы) и только у некоторых (оомицетов) клеточная стенка построена из целлюлозы, что также ставит ощутимую границу между грибами и растениями. В 1969 году в продуктах метаболизма грибов обнаружена мочевина, что позволило ботаникам более настойчиво утверждать о близости их к царству животных. Но зоологи не приняли их в качестве своих объектов, т.к. все зоологические объекты растут ограниченно во времени, а грибница имеет непрерывное нарастание (от 8 недель до 120 лет). Животным преимущественно свойственно заглатывание пищи, грибы поглощают питательные вещества, обтекая их. В клетках содержится от 1 до нескольких ядер. Именно изучение ядерного строения и деления позволило ученым найти основы для выделения грибов в самостоятельное царство. Ядра имеют строение, в котором наблюдаются черты нуклеоида бактерий и ядра типичных эукариот. Но в протекании процессов деления ядра есть заметная специфика. При делении ядра ядерная оболочка у дочерних клеток заново не формируется, а происходит растягивание прежней оболочки и деление ее пополам. Введен специальный термин – закрытый митоз. Не образуется и веретено деления в обычном понимании этого явления, т.к. у большинства грибов отсутствует четко оформленный клеточный центр, отсутствуют центриоли, а их функцию выполняют просто устроенные полярные тельца веретена (белковые по своей природе) – они обозначают полюса при митозе. Специфичным является и явление гетерокариоза – наличие в пределах одного мицелия (или в пределах одной многоядерной клетки) гаплоидных ядер с различной генетической информацией. Они могут сливаться с образованием диплоидных клеток, а т.к. наследственность у ядер разная (например, из разных штаммов грибов), то может иметь место перекомбинация генов, что приводит к появлению в популяциях грибов особей с отличающимися признаками. Перекомбинация генов в пределах вегетативного мицелия без осуществления полового процесса называется у грибов парасексуальный процесс. Встречается редко, но появляются грибы, отличающиеся по набору признаков от родительских форм.

Строение ядерного аппарата.

Грибы весьма разнообразны по внешнему виду, но есть общие черты. Основой вегетативного тела грибов является грибница, или мицелий. Он может быть 3 типов: 1. амебоидный (лишенная клеточной стенки одноядерная клетка, а если фрагмент слизи многоядерный, то мицелий называется плазмодиальным). 2. Мицелиальный таллом (мицелий в классическом понимании) представлен системой тонких ветвящихся нитей, или гиф. Обычно грибница имеет большую поверхность, посредством которой осмотическим путем происходит всасывание пищи. У некоторых грибов, входящих в условную группу низших, грибница лишена перегородок – несептированный мицелий. Если есть перегородки – септированный. Участки септированного мицелия между собой сообщаются порами.3. Дрожжеподобный почкующийся мицелий - характерен для грибов, которые представляют собой одноклеточные талломы. Но при благоприятных условиях они активно почкуются, клетки их не успевают разделиться и возникает псевдомицелий, или почкующийся мицелий.

У грибов широко распространён особый тип видоизменения мицелия – склероций. Он представляет собой плотные переплетения гифов гриба, потерявших на 60-70% воду. Они очень заполнены питательными веществами, оболочки клеток утолщены - служат для перенесения неблагоприятных условий. Склероции обычно тёмные, округлые, плотной консистенции. При изменении условий в благоприятном направлении из них развиваются или органы плодоношения или мицелий.

В изучении грибов много «белых» пятен. Есть условная группа Несовершенные грибы, в которую отнесены все группы грибов, о которых мало что известно. Например: установлены только спороношения, а половой процесс не выяснен.

Затрудняет их исследование и явление плейоморфизма – разнообразие способов размножения, характерное для одних и тех же видов, образуют настолько различное спороношения, что их носители описывались в качестве различных видов.

Химический состав грибов

Структурные части клетки состоят из обычных органических веществ: белков, липидов и углеводов. Отличительной чертой грибов является синтез токсинов и антибиотиков. В процессе эволюции грибы выработали комплекс химических веществ, которые им помогали выживать при контакте с различными организмами. Например, комплекс химических веществ, которые грибы вырабатывают для защиты от бактерий – антибиотики. Вещества, токсичные для растений – фитотоксины. При их воздействии на клетку растения наступает ее гибель, а далее паразитический гриб легко использует ее содержимое. Фитотоксины могут не убивать клетку, а только ингибировать образование некоторых ферментов, тем самым вызывая ее ослабление. Вещества, токсичные для животных – микотоксины. Среди этой группы соединений известна токсичность макромицетов – отравление грибами, когда наблюдаются поражения органов пищеварения, печени, острая почечная недостаточность. Другая группа веществ подавляет иммунитет. Известен, например, циклоспорин - продуцируемый грибом Tolyрoсladium. Некоторые грибы, являющиеся паразитами растений, выделяют в пораженную ткань вещества, регулирующие ростовые процессы. К ним относится, например, сумчатый гриб Gibberella, выделяющий гиббереллины.

Размножение грибов