Класс сфенофилловые, или клинолистовые (sphenophyllopsida, или bowmanitopsida)

Это наиболее древняя группа членистых, известная с верхнего девона, в карбоне они достигли расцвета, а к середине перми полностью вымерли. Сфе­нофилловые представляли собой исключительно травянистые растения, их тонкие побеги достигали высоты до 1 м и в поперечнике до 0,5 см. Массовость отпечатков сфенофилловых позволяет заключить, что они образовывали мес­тами густые заросли. Наличие у некоторых видов шипов на побегах дает воз­можность предположить, что эти виды были лазающими формами. Сфенофил­ловые представляют интерес с точки зрения истории формирования листьев членистых (рис. 48). У наиболее древних — девонских и нижнекарбоновых ви­дов листья были почти до основания рассечены на нитевидные доли, в кото­рые входили дихотомически ветвившиеся жилки, т.е. это очень напоминало

систему теломов, расположенных в одной плоскости. У средне- и верхнекарбо-новых видов листья имели вид клиновидной пластинки, за что и получили название клинолистовых. У одних видов их расширенная вершина была виль-чато-раздельная или лопастная, у других видов — цельная, но у всех листьев имелась дихотомически ветвившаяся система жилок. В пределах одного расте­ния листья могли варьировать и по форме, и по степени расчленения листовой пластинки. Эти древние вымершие виды позволяют проследить, как в результа­те срастания и редукции теломов происходило формирование мелких простых листьев. Листья располагались на побегах мутовчато в количестве, кратном 3; чаще всего по 6—9, причем в соседних узлах листья располагались друг под другом, а не чередовались между собой, как у хвощей (см. рис. 48).

Для анатомического строения сфенофилловых была характерна триархная актиностела, что коррелируется с трехмерностью мутовок листьев. У некото­рых видов была обнаружена вторичная ксилема, состоявшая из широких тра-хеид с окаймленными порами на радиальных стенках и узких тонкостенных клеток, т.е. происходило «оживление» ксилемы. По периферии этих стеблей располагалась перидерма. Анатомическое строение корней принципиально не отличалось от строения стеблей.

Репродуктивные органы сфенофилловых чаще всего описываются под на­званием бовманитовых. У большинства бовманитовых имелись стробилы, рас­полагавшиеся на вершинах боковых побегов, реже на боковых побегах выделя­лись спороносные зоны, чередовавшиеся с вегетативными листьями (рис. 49). Наибольшим разнообразием отличались спорангиофоры бовманитовых. Одни имели вид цилиндрических неветвившихся ножек с одним или несколькими спорангиями на вершине, у других видов ножки ветвились либо многоярусно, либо пучком, у третьих — спорангиофоры имели щитовидную форму со све­шивающимися спорангиями, как у хвощей. По-видимому, эволюция репро­дуктивных органов и вегетативных листьев шла параллельными, независимы­ми путями. Особенностью спорангиофоров бовманитовых было то, что они всегда располагались в пазухах кроющих листьев. Почти все бовманитовые были равноспоровыми, лишь у одного вида обнаружены в одних спорангиях множе­ство мелких спор, а в других — 16 крупных спор.

КЛАСС ХВОЩЕВЫЕ (EQUISETOPSIDA)

Представители этого класса характеризуются, во-первых, наличием в анато­мическом строении артростелы, во-вторых, единым типом строения щитковид­ных спорангиофоров, не связанных непосредственно с вегетативными листья­ми. Этот класс объединяет 2 порядка — вымерших каламитовых и ныне живущих хвощевых.