Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales)

Этот полностью вымерший порядок объединяет 2 семейства разноспоровых древесных растений, уникальных по анатомическому и морфологическому стро­ению стеблей и листьев.

Семейство лепидодендровые (Lepidodendraceae) включает верхнедевонские и карбоновые растения; в девоне они были немногочисленны и не превышали 6—8 м высоты, в каменноугольном периоде по числу видов и по огромным размерам они были «истинными царями» каменноугольной флоры и занимали ведущее положение в сложении растительности Земли. Основной род лепидо­дендрон (Lepidodendron), в переводе означающий чешуедерево, получил свое название по остаткам коры; она была покрыта листовыми подушечками ром­бовидной или чешуевидной формы (рис. 43). Отдельные органы этих растений были описаны под разными родовыми названиями: стробилы — под названи­ем Lepidostrobus, семена — Lepidocarpon, подземные органы — Stigmaria.

Лепидодендроны были широко распространены на всех материках земного шара. Европейские виды лепидодендрона представляли собой деревья высотой 30—45 м с диаметром стволов до 2 м. Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких, многократно дихотомически ветвившихся побе­гов, которые несли линейные или шиловидные листья длиной от 1 до 50 см. Лист, снабженный одной жилкой, имел сильно расширенное основание в виде' ромбовидной подушечки, которая после опадания листовой пластинки оста­валась на поверхности стебля. Листья были покрыты толстой кутикулой. На их нижней поверхности в углублениях располагались устьица, что указывает на ксероморфность листьев. В основании ствола в виде мощной опоры располага­лись четыре горизонтальных, многократно дихотомически ветвившихся орга­на— стигмарии. На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся корни. Это говорит о несовершенстве корневой систе­мы, которая не способна была полностью обеспечить водой такие крупные растения. После отмирания корней на стигмариях оставались рубцы округлой формы, за что эти органы получили свое название (от греч. stigma — рубец). Изучение зародыша лепидодендронов показало, что стигмария и стебель воз­никали одновременно в результате первого дихотомического ветвления заро­дыша, т.е. эти органы были гомологичными. Анатомическое строение стеблей характеризовалось слабо развитой проводящей системой. В молодых веточках в центре располагалась эктофлойная сифоностела, реже — протостела. В коре проходили тяжи аэренхимы, которые входили в листья и способствовали газо­обмену всего растения. В стебле закладывались два кольца камбия — в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Своеобразие лепидо­дендронов заключается в очень слабой работе камбия стелы, он продуцировал незначительное количество вторичной ксилемы — не более 15—20% от объема стебля. Напротив, коровый камбий, активно делясь, откладывал к периферии

Рис. 43. Лепидодендрон (Lepidodendron):

1 — реконструкция спорофита; 2 — участок коры с листовыми чешуйками; 3 — схема строения листовой подушечки: а — продольный разрез; б — вид спереди; в. п — верхняя ! поверхность подушечки; н. п —нижняя поверхность подушечки; л. р — листовой ру­бец; яз — язычок на дне ямки; ж — жилка; п — парихнос; 4 — участок стигмарии с корнями; 5 — схема анатомического строения взрослого стебля; н. к — наружная кора с листовыми подушечками; к. км — коровый камбий; в. к — внутренняя кора (механи­ческая ткань); ф — флоэма; п. км — пучковый камбий; в. кс — вторичная ксилема; п. кс — первичная ксилема; с — сердцевина; п. к — первичная кора

мощный слой механической ткани (до 80% стебля), которая выполняла опор- | ную функцию растений. Поэтому уникальные по своему строению лепидоден­дроны называют коровыми деревьями. Таким образом, ксилема не могла пол- I ностью обеспечить растения водой. По-видимому, значительная часть воды \ поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушечкам. Вер­хняя часть подушечки была плоская, а нижняя имела вид двускатной крыши. На плоской поверхности имелась небольшая ямка, на дне которой располага- I лась лигула — язычок. Весьма важно, что к лигуле подходили трахеиды (как у I селягинеллы), которые ответвлялись от листового следа. При конденсации ат­мосферной влаги капли воды стекали по ложбинкам между подушечками, попадали на их плоскую часть и вода оказывалась на дне ямки, где и поглоща- j лась лигулой. По трахеидам она проникала внутрь стебля и распространялась по всему растению. Поскольку вся поверхность стволов лепидодендронов была покрыта подушечками, то любая его часть могла снабжаться водой. В этом про- | являлась высокая специализация лепидодендронов к условиям влажного кли­мата каменноугольного периода. В перми произошло значительное уменьше­ние влажности климата; этим, по-видимому, объясняется массовое вымирание лепидодендронов на границе карбона и перми. Слабо развитые корневая сие- | тема и ксилема не смогли справиться с водообеспечением растения, а через подушечки вода уже не поступала. Таким образом, узкая специализация лепи­додендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания.

Рис. 44. Стробилы и спорофиллы лепидодендровых и

семена ископаемых плауновых:

1 — стробил (колосок) лепидостробуса (Lepidostrobus); а — объемно; б — в разрезе: спф — спорофиллы; мгс — мегаспорангии; мкс — микроспорангии; 2 — разные сте­пени разрастания спорофиллов (спорофиллы заштрихо­ваны): а — Lepidostrobus; б — Lepidostrobopsis; в — Lepidocarpopsis; г — Lepidocarpon; спф — спорофиллы; с. сп — стенка спорангия; *? — женский гаметофит; 3 — семя лепидокарпона (Lepidocarpon): a — продольный раз­рез; б — поперечный разрез с женским гаметофитом внутри; 4 — семя миадесмии (Miadesmia): a — внеш­ний вид; б — продольный разрез

Лепидодендровые были разноспоровыми растени­ями; их стробилы у разных видов имели размеры от 3 до 30 см. В микроспоран­гиях развивались много­численные микроспоры. В мегаспорангиях насчиты­валось от 16 до 4 и даже до 1 мегаспоры (рис. 44). В спорангии лепидокарпона (Lepidocarpon) единствен­ная мегаспора прорастала в женский гаметофит, при этом сам мегаспорангии был укутан свернувшимся мегаспорофиллом. Весь этот комплекс напоминал семя в биологическом зна­чении, т.е. семя зарож­далось в недрах разных филогенетических линий древних плауновидных — у карбоновых селягинелло-вых и лепидодендровых.

Семейство сигиллярие-вые (Sigillariaceae) пред­ставляет интерес с точки зрения эволюции жизнен­ных форм. Из верхнего де­вона известен род археоси-гиллярия (Archaeosigillaria) размером всего лишь 4— 5 м. Большинство карбоно­вых сигиллярий достигали высоты 20—30 м и по стро­ению листьев отличались еще большей ксероморф-ностью. Свое название (от греч. sigilla — печать) они получили по шестиуголь­ной форме листовых поду­шечек, которые распола­гались ровными рядами. В основании слабоветвив-шихся стволов имелись мощные, но также мало-ветвившиеся стигмарии.

Анатомия сигиллярий не изучена (рис. 45).

Сигиллярии имели крупные раздельнополые стробилы. В мегаспорангиях развивалось от 16 до 1 мегаспоры; у некоторых видов мегаспорангии были

Рис. 45. Ископаемые разноспоровые плауновидные:

А — сигиллярия (Sigillaria): 1 — реконструкция растения: 1, а — из карбона; 1, б — из] перми; 2 — участок коры с подушечками; Б — плевромейя (Pleuromeia), реконструк­ция; В — натгорстиана (Nathorstiana), реконструкция

защищены сложенными вдоль спорофиллами. Вымирание сигиллярий произош- I ло в конце пермского периода. Ему предшествовали уменьшение размеров до I 10—8 м и полная редукция ветвления.

Из триаса и юры известен род плевромейя (Pleuromeia). Это были невет- I вящиеся прямоствольные растения со спирально расположенными в верхней | части ствола шиловидными листьями. Триасовые плевромейи имели стволы высотой не более 5 м, а юрские — всего лишь 2—3 м при диаметре ствола 10-12 см. Стволы опирались на короткие четырехлопастные либо цельные мае-1 сивные стигмарии с многочисленными корнями. На самой вершине стебля | располагался единственный стробил. Мегаспорангии, погруженные в ткань спо-1 рофилла, содержали от 4 до 1 мегаспоры; иногда внутри мегаспорангиев нахо-1 дили массивные женские гаметофиты.

Итак, в семействе сигилляриевых наблюдается тенденция к уменьшению | размеров растений и к сокращению ветвления их надземных и подземных op-1 ганов. Эта редукционная линия нашла свое продолжение у представителей по-1 лушниковых.

Порядок Полушниковые, или Шильниковые (Isoetales)

К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые рас­тения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок — лигулу. Порядок включает 3 рода — натгорстиану (Nathorstiana), стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes).

Натгорстиана — вымерший род, известный из нижнего мела. Это было тра­вянистое растение высотой 12—20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шиловидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями, т.е. натгорстиана напоминала плевро-мейю в миниатюре (см. рис. 45).

Из современных родов ближе всего к натгорстиане стоит род стилитес, от­крытый всего лишь в 1954 г. в Центральноперуанских Андах на высоте 3800 и 4750 м над уровнем моря. Это растение от 7 до 20 см высотой имеет относи­тельно толстый (до 3 см в диаметре), слегка ветвистый стебель, наполовину скрытый в почве. На его вершине располагается пучок продолговато-ланцет­ных листьев длиной 5—6 см. От основания стебля двумя рядами отходят мяси­стые толстые корни. В стебле обнаружен небольшой прирост вторичной ксиле­мы за счет деятельности камбия (рис. 46).

Наиболее многочисленный род полушник, шильник или изоэт, объединя­ет около 70 видов многолетних растений, которые ведут либо водный, либо земноводный образ жизни, лишь немногие виды обитают на влажной почве.

Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встре­чается 3 вида полушника.

Стебель полушника высотой 10— 25 см, толстый, в основании двух-трех-лопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарии); между лопастями возникают многочис­ленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2—5 см (у двух американских видов они достигают длины 50—90 см). Листья узкие, на вер­шине шиловидные, в основании рас­ширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухо­носных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, прони­занная листовыми следами. Между сте­лой и корой закладывается камбий, который откладывает кнаружи парен-химные клетки, а внутрь — смешанную проводящую ткань, состоящую из мел­ких трахеид и ситовидных клеток. Бла­годаря деятельности камбия стебель по­лушника нарастает в толщину.

У молодого растения все листья ве­гетативные; у взрослого растения на-

Рис. 46. Современные изоэтовые: А — стилитес (Stylites), внешний вид; Б — полушник, или изоэт (Isoetes): 1 — внешний вид; 2, а — поперечный разрез через основание спорофилла; 2, б — про­дольный разрез через основание споро­филла; я — язычок; в. к — воздушные ка­меры; тр — трабекулы

ружные листья становятся мегаспорофиллами, средние — микроспорофил­лами, а внутренние — пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии, т.е. стано­вятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил, расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии, а срединную короткую часть стебля — еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных круп­ных деревьев.

Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширен­ного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа — индузиумом. Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех совре­менных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях — от тысяч до сотен тысяч микро­спор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинел-лы, т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия. Антери­дий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

Подводя итог характеристике отдела плауновидных, следует подчеркнуть своеобразие этой группы, проявляющееся: 1) в уникальности листьев энаци-онного происхождения; 2) в особенности корней плаунов, возникающих в апексе стеблей; 3) в различных путях формирования жизненных форм. От пер­вично травянистых дрепанофикусовых эволюция пошла по двум направлени­ям—к современным травянистым формам плауновых и селягинелловых и к древесным уникальным формам порядка лепидодендровых. Одни, сугубо спе­циализированные формы, вымерли в палеозое, а другие, пройдя путь редук­ции вегетативного тела, сформировали вторично травянистые формы порядка полушниковых.

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофито-выми; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам. Дальнейшая эволюция плауновидных пошла по нескольким на­правлениям. Филогенетические отношения между отдельными таксонами пред­ставляются в виде схемы (с. 91).

ОТДЕЛ ПСИЛОТОВИДНЫЕ (PSILOTOPHYTA)

Псилотовидные — это самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым. Они представ­лены 1 классом Psilotopsida, порядком Psilotales, семейством Psilotaceae, кото­рое включает всего лишь 2 рода — псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и час­тично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ве­дущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихото­мически ветвящиеся побеги, в основном прямостоячие, у эпифитов — све­шивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20—100 см и обильно ветвится (рис. 47). У тмезиптериса размеры побегов мень­ше — 5—30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихото­мически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым

называют ризомоидами, достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуи и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и пре­вращаются в наземные побеги. Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми.

К числу примитивных признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти че­шуйки очень напоминают листья астероксилона, у которого жилки лишь под­ходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они стано­вятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеле­ные пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица. Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение. Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функ­цию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Для надземных стеблей псилота характерно наличие эпидермы, паренхим-ной хлорофиллоносной коры с листовыми следами и актиностелы с 5—10 лучами ксилемы. Протоксилема сложена спиральными и кольчатыми трахеи-дами, а метаксилема — в основном лестничными трахеидами, но иногда

Рис. 47. Псилотовые:

А — псилот (Psilotum): 1 — внешний вид растения; 2 — веточка со спорангиями; 3 — спорофилл; 4 — ана­томическое строение стебля: эп — эпидерма; хл — хло-ренхима; фл — флоэма; кс — ксилема; Б — тмезипте-

рис (Tmesipteris): 1 — внешний вид; 2 — гаметофит

встречаются даже точеч­ные. В центре ксилемы располагается механиче­ская ткань, выполняющая опорную функцию. У тме-зиптериса, поскольку он меньших размеров и по­чти не ветвится, в центре располагается паренхима, т.е. имеет место сифоно-стела. Подземные органы построены по типу про-тостелы, хотя самые тон­кие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще ли­шены проводящей систе­мы. Паренхима ризомои-дов пронизана грибными гифами, которые прони­кают через кутинизиро-ванные стенки ризоидов наружу и выполняют фун­кцию поглощения воды и минеральных веществ.

Спорангии у псилото-вых срастаются в синан-гии; у псилота они состо­ят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трех­лопастную форму. У тме-зиптериса синангий, со­стоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно-оваль­ную форму. Синангий рас­полагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых но­жек с одной чешуйкой у основания. Поэтому скла­дывается впечатление, что синангий сидят в па­зухах этих чешуек, раздво­енных в верхней части. Спорангии толстостен­ные, т.е. примитивного типа строения. Спороген-ная ткань частично идет

на формирование спор, а частично разрушается и превращается в питатель­ную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1,5—2 см. Гаметофиты бесхлорофилль-ные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие

гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы. По мне­нию одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других — представляет собой результат редукции когда-то развитого гамето­фита. Гаметофиты обоеполые, половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория; остальная часть заро­дыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризо-моид, либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло и они могут переходить один в другой.

Помимо широко распространенного мнения о первичной простоте псило­товых существует противоположное мнение о них как о формах вторично уп­рощенных. Однако отсутствие палеонтологического материала затрудняет ре­шение этой проблемы.

ОТДЕЛ ХВОЩЕВИДНЫЕ, ИЛИ ЧЛЕНИСТЫЕ (EQUISETOPHYTA,

ИЛИ SPHENOPHYTA)

Членистые берут свое начало с верхнедевонского периода, однако расцвета они достигли в каменноугольном периоде, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидоденд­ронами и древовидными папоротниками членистые принимали большое учас­тие в сложении знаменитых каменноугольных лесов. Однако в перми начинает­ся их угасание, и прежде всего вымирают древесные формы, так что из мезозоя известны только травянистые членистые. До настоящего времени от всей этой когда-то многочисленной группы дошел только один род хвощ (Equsetum), насчитывающий 25 видов. Поэтому хвощи, подобно плаунам, в такой же сте­пени являются живыми ископаемыми.

Название членистых отражает специфику строения их побегов, которые расчленены на четко выраженные узлы и междоузлия, легко распадающиеся на членики. Членистость обусловлена мутовчатым листорасположением и на­личием в нижних частях междоузлий интеркалярной меристемы, по которой и происходит разламывание на членики.

Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья — их лис­товые пластинки сильно редуцированы до небольших темных, иногда зеленых или бесцветных зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в общее пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и осуществляет защиту нижних меристематических тканей (рис. 50). Однако эта мелколистность не име­ет ничего общего о микрофилией плауновых. Палеоботанический материал по­казывает, что у вымерших палеозойских и мезозойских членистых листья были чрезвычайно разнообразны — от нитевидных, многократно дихотомически раз­ветвленных до плоских лопастных и цельных, причем они имели систему ди­хотомически ветвящихся жилок (рис. 48). Этот материал свидетельствует о том, что простые мелкие листья хвощей возникли в результате сильной редукции и слияния системы вегетативных теломов, т.е. имеют исходное синтеломное про­исхождение. Для репродуктивных органов членистых характерно наличие стро­билов в виде колосков, и лишь у некоторых палеозойских видов — спороносных зон. У современных хвощей спорангиофоры (т.е. органы, несущие спорангии)

Рис. 48. Сфенофилловые:

А — листья сфенофилловых (клинолистовых); Б — сфенофиллум (Sphenophyllum); 1 — реконструк­ция растения; 2 — поперечный срез центральной час­ти стебля сфенофиллума; 3 — разрез через колосок

имеют щитковую форму, а у древних вымерших чле­нистых они имели самую разнообразную форму, кроме листовидной. По­давляющее большинство членистых — равноспо-ровые растения и лишь немногочисленные вымер­шие виды были разноспо-ровыми.

Отдел членистые, или хвощевидные, включает 2 класса, эволюция кото­рых шла, по-видимому, независимыми, парал­лельными путями — класс сфенофилловые, или кли-нолистовые, и класс хво-щевые. Относимые ранее к членистым девонские гие-ниевые — протогиения (Protohyenia), гиения (Нуе-nia) и каламофитон (Cala-mophyton) в настоящее время рассматриваются па­леоботаниками как древ­ние кладоксилеевые папо­ротники. У каламофитона описанные ранее узлы чле­нистого побега оказались просто поперечными тре­щинами в породе. Анато-

мическое строение гиении пока неизвестно, а спороносные органы обоих видов резко отличаются от спорангиофоров девонских членистых.