ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPHYTA, ИЛИ LYCOPHYTA)

Плауновидные представляют собой самую древнюю группу из числа ныне живущих высших растений; род плаун (Lycopodium), известный еще с верхнего девона, является поистине живым ископаемым. В палеозое плауновидные совме­стно с папоротникообразными и членистыми и некоторыми голосеменными занимали господствующее положение в растительном покрове Земли. В мезозое они начинают постепенно уступать голосеменным и в настоящее время пред­ставляют собой угасающую группу, насчитывающую 1000 видов. Если в камен­ноугольном периоде наряду с травянистыми были широко распространены дре­весные плауновидные, то до настоящего времени сохранились только травянистые формы. Все плауновидные имеют олиственные побеги и весьма своеобразные корни. Наиболее характерной особенностью плауновидных является микро-ф и л и я, под которой понимаются относительно мелкие размеры листьев, ана-томо-морфологическая простота и их энационное происхождение. Листья плау­новидных имеют цельную листовую пластинку и несколько расширенное основание, иногда в виде подушечки. У некоторых плауновидных на расширен­ном основании листа формируются выросты в виде язычка (лигулы). В лист вхо­дит одна неветвящаяся жилка, которая лишь у единичных палеозойских видов на вершине дихотомически разветвлялась. Первые листья молодого растения не имеют жилок. В ходе онтогенеза лист развивается из одной поверхностной клет­ки стебля. Все это указывает на то, что в ходе филогенеза листья плауновидных возникли как поверхностные выросты, или энации, на осевых органах, что делает их среди прочих высших растений уникальными. Некоторые авторы энационные листья плауновидных называют филлоидами, т.е. трактуют их как листоподобные органы. Для плауновидных, как и для всех прочих споровых растений, характерно отсутствие главного корня; все корни занимают на побе­гах боковое положение. Уникальность плауновидных заключается в том, что и побеги, и корни обладают самым древним — дихотомическим типом ветвления.

Спорангии плауновидных формируются на верхней стороне спорофиллов, которые у подавляющего числа видов образуют специализированные споро­носные побеги — стробилы в виде колосков. Плауновидные объединяют как равноспоровые, так и разноспоровые растения.

Классификация плауновидных испытывает сложности из-за наличия пере­ходных форм, особенно среди вымерших видов. Внутри отдела выделяются 2 класса — плауновидные (Lycopodiopsida) равноспоровые и полушниковые (Jsoeto-psida), в основном разноспоровые.

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIOPSIDA)

Этот класс объединяет равноспоровые растения, не имевшие в основании листа подушечек. Он включает порядки астероксиловых (Asteroxylales), дрепа-нофикусовых (Drepanophycales) и плауновых (Lycopodiales). Однако такое разде­ление на классы носит довольно условный характер, так как в раннем палео­зое было много синтетических видов, которые объединяли в себе признаки разных видов и родов. Поэтому эти виды трудно поддаются систематизации.

Из числа вымерших плауновидных один из наиболее древних — род астеро-ксилон (Asteroxylon), известный из среднего девона (рис. 38). Судя по сохранив­шимся надземным частям, это были невысокие травянистые растения, обла­давшие неравной дихотомией. Как главный, так и боковые побеги были обильно покрыты мелкими шиповатыми листьями. Внешне эти растения напоминали современные плауны. К каждому листу подходила жилка, которая оканчива­лась в самом его основании, не входя в листовую пластинку, т.е. по происхож­дению эти листья были энациями. Между листьями на коротких ножках беспо­рядочно располагались спорангии почковидной формы, которые вскрывались на вершине продольной щелью, т.е. спорангии еще не были связаны непосред­ственно с листьями.

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Боль­шую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выра­женной аэренхимой. В центре располагалась актиностела; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме кси­лемы.) Подземные органы астероксилона неизвестны.

Порядок Дрепанофикусовые (Drepanophycales)

Порядок объединяет 2 рода и 7 видов.

Род дрепанофикус (Drepanophycus) известен из нижнего, среднего и верх­него девона всех материков земного шара. Это были растения до 50 см, имев­шие стелющиеся и вертикальные, почти равнодихотомические побеги. Их уз­кие листья в отличие от астероксилона были снабжены одной жилкой, доходившей до вершины. Спорангии располагались либо в пазухах листьев, либо на поверхности спо­рофиллов, рассеянных между вегетативными ли­стьями, т.е. стробилов еще не было.

Большой интерес пред­ставляет самый древний австралийский род бараг-ванатия (Baraqwanathia), известный из нижнего де­вона. По-видимому, это были довольно крупные растения, так как найден­ные участки побегов при длине 30 см имели диа­метр до 6,5 см, причем на долю ксилемы приходи­лась 1/5 объема стебля. Это позволяет предположить, что они были первыми древесными растениями. Дихотомически ветвив­шиеся побеги были по­крыты узкими (до 1 мм), но относительно длин­ными — до 4 см — листь­ями, некоторые из кото­рых имели вильчатораз-двоенную вершину. На побегах среди вегетатив­ных листьев имелась спо­роносная зона, хотя чет­ко выраженных стробилов еще не было. Споранги почковидной формы рас­полагались на верхней по­верхности спорофиллов. По-видимому, эти круп­ные девонские растения представляли собой боко­вую ветвь эволюции пла-уновидных.

Таким образом, в порядке дрепанофикусовых проявился ряд общебиологи­ческих эволюционных тенденций, которые нашли свое дальнейшее развитие в других группах плауновидных. Важнейшие из этих тенденций: 1) васкуляриза-ция листьев; 2) перемещение спорангиев в пазуху листа, а в дальнейшем и на его поверхность, что привело к улучшению защиты спорангия и обеспечило его лучшее снабжение питательными веществами; 3) переход от беспорядоч­ного расположения спорофиллов к формированию спороносной зоны, а в даль­нейшем — к специализированному спороносному побегу — стробилу. Дрепа-нофикус и близкие к нему вымершие роды дали начало трем основным фило-

Рис. 38. Ископаемые плауновые:

А — астероксилон (Asteroxylon): 1 — реконструкция спо­рофита; 2 — фрагмент побега; 3 — поперечный разрез стебля; спг — спорангий; н. к — наружная кора; в. к — внутренняя кора; ф — флоэма; кс — ксилема; л. с — листовые следы; Б — дрепанофикус (Drepano-phycus): I, a — реконструкция спорофита; 1, б — стебель с листом в разрезе; в — стебель со спорофиллом в сколе породы; 2 — общий вид; В — баррагванатия (Barragwana-thia) в сколе породы; Г — протолепидодендрон (Proto-lepidodendron): I — общий вид; 2 — спорофилл со спо­рангием; 3 — листья с расширенными основаниями

Рис. 39. Современные плауновые:

А — плаун булавовидный (Lycopodium clavatum): I — внешний вид; 2 — спорофилл; 3 — поперечный срез стебля с плектостелью; 4 — актиностела плауна северного (L. sela-go); Б — филлоглоссум (Phylloglossum), внешний вид; эп — эпидерма; п. к — парен­хима коры; л. с — листовой след; м. т. к — механическая ткань коры; ф — флоэма;

кс — ксилема

генетическим линиям плауновидных — травянистым равноспоровым (порядок плауновых), травянистым разноспоровым (порядок селагинелловые) и ныне вымершим древесным разноспоровым (порядок лепидодендровые).