Строение древесины.
Наряду с известными нам сосудами, трахеидами и древесинными волокнами (волокнами либриформа) в состав древесины входят живые клетки лучей (лучевой, или древесной, паренхимы), клетки вертикальной (древесинной) паренхимы, а также элементы, имеющие промежуточный характер, — волокнистые трахеиды, перегородчатые и замещающие волокна.
Главная масса древесины составлена клетками, лишенными живого содержимого (сосуды, трахеиды, волокна). Среди них распределены живые элементы лучевой и вертикальной паренхим, образующие связную систему, по которой передвигаются запасные вещества. В этих же живых клетках откладываются запасные вещества, которые весной превращаются в сахара и с водным током поднимаются по водопроводящим элементам древесины вверх, к молодым, энергично растущим побегам.
Установлено, что, хотя ложем массового транспорта воды служат сосуды и трахеиды, древесина в целом выполняет свою водопроводящую функцию лишь до тех пор, пока в ней содержатся живые элементы.
Горизонтальные ленточки древесинных лучей образуются лучевыми инициалями камбия. Так как соседние лучи не параллельны, а расходятся наружу по радиусам, то при утолщении ствола наружные участки лучей удаляются друг от друга. Увеличение расстояния между ними ухудшает деятельность тех клеток, которые оказываются слишком удаленными от лучей. Поэтому время от времени между старыми лучами появляются новые.
Камбий работает с определенной ритмичностью, зависящей от сезонов года. Наивысшей активностью камбий обладает весной, когда растут молодые побеги и развертываются листья. В это время камбий откладывает преимущественно водопроводящие элементы с широкими полостями и тонкими стенками. Летом активность камбия снижается. Он откладывает преимущественно
узкие элементы с толстыми стенками (волокна и толстостенные трахеиды). К осени камбий совсем прекращает работу.
После осенне-зимнего покоя работа камбия возобновляется следующей весной. Так как переход от весенней (ранней) к летней (поздней) древесине постепенный, а от летней к весенней — резкий, внезапный, то в древесине возникают годичные слои с отчетливыми границами. На поперечном разрезе эти слои видны как годичные кольца.
По числу годичных слоев устанавливают возраст побега. Однако многие деревья, растущие во влажных тропиках, где зима и лето по температуре и обилию осадков почти не различаются, не образуют заметных годичных слоев.
В условиях умеренного климата может наблюдаться несоответствие между возрастом дерева и числом годичных слоев в основании его ствола, так как в неблагоприятных условиях слои могут не возникать. Напротив, удвоение слоев наблюдалось в тех случаях, когда листья деревьев уничтожались вредителями: после некоторой остановки в росте деревья снова покрывались листьями и камбий откладывал древесину, сходную с весенней.
Возрастные изменения, приводящие к отмиранию всех живых элементов древесины, включают морфологические изменения и образование ряда веществ. У ряда растений образуются тиллы (греч. tilos - мешок). Тилла представляет собой вырост живой клетки, внедрившийся в полость сосуда через пору (рис. 162). Тиллы закупоривают сосуды и прекращают передвижение по ним веществ (иногда временно). Часто стенки тил сильно утолщаются, а внутри их накапливаются смолы и дубильные вещества, препятствующие деятельности грибов — разрушителей древесины. Тиллы могут также выполнять запасающую функцию.
Степень эволюционного развития древесины оценивают по многим признакам. Один из важнейших — наличие или отсутствие сосудов. У высших споровых и голосеменных растений водопроводящие элементы представлены только трахеидами (об исключениях см. в подразд. 2.2.10.2).
В качестве примера древесины, лишенной сосудов, рассмотрим древесину сосны (рис. 163).
Основную массу этой древесины составляют трахеиды. Длина отдельной трахеиды достигает 4 мм и в 100 раз превышает ее толщину. На поперечном разрезе трахеиды расположены правильными радиальными рядами. Каждый ряд отложен одной клеткой камбия. Ранняя древесина составлена широкополостными тонкостенными трахеидами с хорошо выраженными окаймленными порами на радиальных стенках. Эти трахеиды выполняют преимущественно водопроводящую функцию. В поздней древесине трахеиды иного вида. Они имеют толстые стенки и узкие полости, выполняя преимущественно механическую функцию. Между годичными слоями граница очень резкая.
Среди трахеид проходят лучи, строение которых хорошо выявляется на радиальном и тангенциальном разрезах. Каждый луч представляет собой ленточку, проходящую радиально из древесины сквозь камбий в кору. Древесинный луч составлен клетками двух типов. Верхний и нижний ярусы луча состоят из мертвых клеток, вытянутых в радиальном направлении (вдоль луча). На их стенках видны мелкие окаймленные поры. Эти клетки называют лучевыми трахеидами. Их главная функция — проведение воды в радиальном направлении. Клетки луча, расположенные в среднем ярусе, остаются живыми, в них заметны протопласты и запасные вещества. На их радиальных стенках располагаются крупные полуокаймленные поры прямоугольной формы (так называемые «оконцевые поры»). По паренхимным клеткам луча в радиальном направлении передвигаются пластические вещества.
Кроме этих элементов, в древесине сосны имеется целая система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов (их строение описано ранее, см. подразд. 2.2.8). Полости каналов заполнены смолой, которая при повреждении вытекает наружу, ее летучие фракции испаряются, смола затвердевает и закрывает рану.
Хотя древесина сосны лишена сосудов (и в этом отношении примитивнее древесины покрытосеменных), в ней имеются черты высокой специализации — дифференциация трахеид на водопроводяшие и механические, наличие в трахеидах сложно построенных пор, два типа клеток в лучах и наличие сложной системы смоляных каналов. Это показывает, во-первых, что высоту организации какой-либо структуры нельзя оценивать только по одному признаку и, во-вторых, что эволюция хвойных шла по особому пути, независимо от эволюции покрытосеменных.
Доказано, что сосуды возникли независимо в нескольких линиях эволюции покрытосеменных растений.
Структурная эволюция древесины прослежена не только по характеру трахеид и сосудов, но и по другим элементам — древесинным волокнам, вертикальной и лучевой паренхиме.
Строение вторичного луба. Эта ткань, подобно древесине, состоит из элементов двух систем — вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе принадлежат ситовидные элементы с сопровождающими клетками, вертикальные тяжи лубяной паренхимы и лубяные волокна. Горизонтальные элементы представлены лубяными лучами. Кроме перечисленных элементов, часто можно найти и менее обычные, например, выделительные ткани.
Лубяные волокна чаще всего залегают в виде прослоек так называемого твердого луба, между которыми и под их защитой находятся живые тонкостенные элементы мягкого луба. В состав мягкого луба входят ситовидные элементы с сопровождающими клетками и лубяная паренхима.
На судьбу вторичного луба сильное влияние оказывают два обстоятельства: 1) кора в целом по мере увеличения массы древесины отодвигается от центра и при этом испытывает деформацию в двух направлениях — растягивается по окружности (в тангенциальном направлении) и сдавливается в радиальном направлении; 2) на поверхности коры формируются вторичные и третичные защитные ткани, и вторичный луб принимает в этом участие.
Сжатие луба в радиальном направлении приводит к тому, что он быстро (обычно после одного вегетационного периода) теряет способность к проведению пластических веществ. Ситовидные элементы сдавливаются и отмирают (облитерируют). Лишь у некоторых деревьев (например, у липы) они способны функционировать ряд лет. Таким образом, в коре зона, проводящая вещества в вертикальном направлении, ничтожно мала — около 1 мм. Часть паренхимных клеток луба может превращаться в толстостенные склереиды, что повышает прочность коры.
По-иному луб отвечает на силы, растягивающие его в тангенциальном направлении. Во избежание разрывов некоторые участки луба, состоящие из тонкостенных живых клеток (чаще всего паренхима первичных лучей), сильно разрастаются — подвергаются дилатации (лат. dilatare — расширять). На поперечных срезах такие лучи имеют вид треугольников, обращенных вершинами к камбию.
Строение стеблей однодольных растений. Наиболее характерная черта в анатомическом строении стеблей однодольных — отсутствие камбия, столь обычного в стеблях двудольных. Лишь у некоторых однодольных отмечена слабая камбиальная деятельность; если же у некоторых однодольных происходит сильное вторичное утолщение стебля, то оно идет за счет добавочного камбия, возникающего вне проводящих пучков. Для однодольных характерны проводящие пучки закрытого типа, возникающие из прокамбиальных пучков и лишенные вторичных тканей.
Отсутствие камбиального утолщения и сильное развитие листьев, из которых в стебель входит большое число пучков, повлекли за собой такую структуру стебля, при которой пучки распределены по всему поперечному сечению. Однако говорить о беспорядочном распределении пучков нет основания: продольные срезы показывают, что в прохождении пучков по стеблю наблюдается строгий порядок.
Пучки, входящие в стебель в составе листовых следов, ведут себя различно. Одни из них быстро поворачивают вниз, вдоль оси стебля, и сливаются с периферическими пучками; другие проходят к центру, а затем опять отклоняются к периферии, причем их слияние со стеблевыми пучками происходит на разных уровнях. Слияние пучков происходит преимущественно в узлах.
В результате возникает очень сложная система, которая получила название атактостелы.
Атактостела может иметь варианты. Если в стебле имеется воздушная полость, то пучки располагаются по периферии. Высокая прочность стебля (например, соломины злака) достигается обильным развитием склеренхимы.
Граница между корой и стелой у однодольных часто устанавливается с трудом.
У однодольных обычно хорошо выражен рост усиления. Апикальная меристема проростка по мере развития растения сильно увеличивается в объеме и строит все более мощный стебель. Поэтому основание стебля имеет обратноконусовидную форму. Как только апикальная меристема достигнет наибольшего постоянного размера, стебель приобретает форму правильного цилиндра. Это хорошо видно у старых пальм.
Так как корни, возникшие у проростка, также лишены камбия и не могут обеспечить почвенное питание взрослого растения, то, как правило, на стеблях однодольных возникают многочисленные дополнительные придаточные корни.
Некоторые однодольные обнаруживают значительное вторичное утолщение стеблей, иногда приводящее к образованию массивных древесных стволов. Такое утолщение отмечено у драцен, алоэ и некоторых других. Однако это утолщение совершается оригинальным путем.
На периферии стебля сохраняется зона меристематических клеток (так называемая зона добавочного камбия, или вторичного утолщения). Клетки этой зоны похожи на клетки камбия, но работают иначе. Большинство клеток, откладываемых внутрь, превращается в основную паренхиму, некоторые же делятся наподобие прокамбия и дают начало пучкам закрытого типа (рис. 167). Клетки, откладываемые наружу, образуют покровную ткань, сходную с перидермой.
