Вторичное анатомическое строение стебля
Переход ко вторичному утолщению и работа камбия. Возникновение камбия и интенсивность его работы неодинаковы у различных растений. Следующий морфогенетический ряд выражает постепенное затухание деятельности камбия и его полное исчезновение:
1. С самого начала камбий возникает как непрерывный слой (кольцо) в сплошном прокамбии и затем длительно откладывает сплошные слои вторичных проводящих тканей (рис. 157, поз. 7).
2. В прокамбиальных пучках сначала возникает пучковый камбий. Затем между разобщенными прослойками пучкового камбия появляются перемычки межпучкового камбия, после чего образовавшийся непрерывный камбиальный слой откладывает слои вторичных тканей (рис. 157, поз. 2).
3. В обособленных прокамбиальных пучках таким же образом возникает пучковый, а затем и межпучковый камбий. Однако межпучковый камбий образует только механические элементы, составляющие в совокупности с пучками трубчатую скелетную конструкцию (рис. 157, поз. 3), или камбий между проводящими пучками образует тонкостенную паренхиму, неотличимую от паренхимы коры и сердцевины (рис. 157, поз. 4).
5. Камбий вообще не образуется, и проводящие пучки, составленные первичными тканями, включены в однородную первичную паренхиму (рис. 157, поз. 5).
Многолетние, длительно утолщающиеся стебли деревьев и кустарников чаше всего развиваются по типу 1 и 2 (см. рис. 157); недолговечные стебли с ограниченным утолщением чаще сохраняют пучковое строение (типы 3, 4). На заложение и работу камбия большое влияние оказывают число и величина листьев, их расположение на побеге. Отсутствие камбия (тип 5) характерно для всех однодольных растений, как древесных, так и травянистых.
Камбий состоит из тонкостенных веретеновидных клеток, заостренных на концах и вытянутых вдоль оси стебля (рис. 158, поз. 7). Плоские широкие стороны каждой клетки обращены внутрь (к ксилеме) и наружу (к флоэме). Остальными стенками клетка смыкается с соседними клетками камбия.
Деление клетки происходит тангенциально, т.е. параллельно плоским сторонам. После каждого деления одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторному делению, т.е. действует как инициальная клетка. Другая дочерняя клетка может еще разделиться два-три раза, но судьба всех ее производных предрешена: если они расположены внутрь от инициальной клетки, то превращаются в элементы ксилемы; если наружу, то в элементы флоэмы (рис. 158, поз. 2). Обычно внутрь откладывается большее число производных, чем наружу, и ксилема нарастает быстрее флоэмы.
Вторичную ксилему называют просто древесиной, а вторичную флоэму — лубом.
По мере утолщения стебля объем древесины увеличивается и камбиальный слой растягивается на ее поверхности, поэтому время от времени инициальные клетки камбия делятся радиально, увеличивая общую поверхность камбиального слоя.
Кроме сильно вытянутых (веретеновидных) клеток, камбий содержит группы коротких, лучевых, инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам (их иначе называют вторичными сердцевинными лучами). Эти группы дополнительно возникают в определенной последовательности путем поперечного деления веретеновидных клеток камбия. Возникнув, он непрерывно наращивает новые лубодревесинные лучи.
Общие черты строения стеблей с длительным вторичным утолщением. У древесных семенных растений камбиальное утолщение продолжается долгие годы.
Центр ствола занят древесиной, составляющей около 0,9 всего объема органа. На поверхности древесины находится тончайший слой камбия, а наружу от него — вторичная кора. В состав вторичной коры входят вторичная флоэма (луб), остатки первичной флоэмы и первичной коры, а также перидерма, образованная на поверхности ствола на смену эпидерме. Позднее первичные ткани становятся совершенно неразличимыми, а из наружных слоев вторичной коры формируется третичная покровная ткань — корка.
Массовый транспорт веществ в стволе идет по молодым слоям луба и древесины, расположенным около камбия. Луб обычно через год (после перезимовывания) теряет способность к этому транспорту, древесина сохраняет эту способность дольше — несколько лет. На смену стареющим тканям камбий откладывает молодые жизнедеятельные слои. Таким образом, в стволе дерева одновременно протекают два процесса — включение молодых слоев в проведение веществ и выключение стареющих. Эти противоположные процессы согласованы, и около камбия сохраняется тонкий слой постоянной толщины, состоящий из жизнедеятельных тканей.
Основная масса ствола состоит из мертвых клеток и не принимает непосредственного участия в транспорте веществ. Тем не менее отмершие ткани имеют громадное значение: древесина поддерживает колоссальную тяжесть кроны, а мертвые ткани коры защищают внутренние ткани.
