Эволюционное усложнение первичной структуры стебля.

Под стелой понимают всю совокупность первичных проводящих тканей вместе с заключенными между ними прочими тканями и прилегающим к коре перициклом.

В последующие годы стелярная теория получила блестящее подтверждение при изучении современных и вымерших растений, в особенности риниофитов и близких к ним форм. Были установлены стелярные типы, характерные для крупных групп высших растений, и эволюционная преемственность этих типов. Важно отметить, что стелярная теория, описывающая главные направления эволюции в анатомическом строении осевых органов, вполне согласуется с положениями теломной теории, которая рассматривает эволюционное становление побега и корня высших растений (см. подразд. 1.3).

Наиболее древний и примитивный тип стелы — гаплостела (греч. haplos — простой), иначе — протостела. Некоторые ботаники не делают различия между этими терминами, другие протостелой обозначают все типы стел, лишенные сердцевины, т.е. гаплостелу, актиностелу и некоторые другие.

Гаплостела состоит из сплошного тяжа ксилемы, покрытого слоем флоэмы. Ею обладали теломы риниофитов и стебли некоторых других примитивных растений (рис. 156, поз. 1). Гаплостела встречается также в стеблях некоторых современных высших споровых растений.

Из гаплостелы развилась актиностела (греч. actinos — луч), ксилема которой на поперечном разрезе имеет вид звезды (рис. 156, поз. 2, 3); протоксилема закладывается на концах лучей этой звезды, т.е. экзархно. Затем развитие ксилемы идет центростремительно. Актиностела также характерна для примитивных растений (плауновидных, вымерших хвощевидных и др.). Причины перехода от гаплостелы к актиностеле следующие. Во-первых, этот переход связан с появлением пучков, идущих в боковые органы побега (рис. 156, поз. 2). Во-вторых, в актиностеле ксилема и флоэма имеют большую поверхность соприкосновения с окружающими живыми тканями, что способствует лучшему проведению веществ.

Следующий этап — переход к сифоностеле (греч. siphon — трубка), в которой появляется сердцевина (рис. 156, поз. 4). Возникновение сифоностелы сделало возможным существование более крупных организмов, так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани, на периферию стебля и образование трубчатой конструкции сделали стебель более прочным. Кроме того, возникновение сердцевины еще более увеличило поверхность соприкосновения проводящих элементов с живыми тканями. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны, заполненные паренхимой. Вследствие этого сифоностела паренхимными полосами (первичными сердцевинными лучами), идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении, рассекается на отдельные пучки, сохраняющие общее расположение по цилиндрической поверхности (на поперечном разрезе — кольцом).

Возникает диктиостела (греч. dictyon — сеть) и эустела (греч. ей — хороший, истинный). Диктиостела (рис. 156, поз. 5) характерна для папоротников, лишенных камбия. Эустела (рис. 156, поз. б) характерна для семенных растений. Она составлена коллатеральными открытыми пучками с эндархной ксилемой.

Последнее звено в эволюции стелы стебля представляет атактостела (греч. а — отрицание и taktos — расположение в порядке) однодольных растений. Она отличается от эустелы отсутствием камбия и сложной картиной прохождения пучков, при которой отдельные пучки листовых следов отклоняются к центру стебля, а затем наружу. Поэтому пучки распределены по всему поперечному сечению стебля (рис. 156, поз. 7). Особенности атактостелы описаны подробнее далее.

Стела корня, вероятно, возникла из гаплостелы, однако ее эволюция пошла в ином направлении, чем в побеге. С актиностелой побега она имеет некоторое отдаленное сходство лишь на поперечном разрезе, но при анализе того, как проводящие органы следуют вдоль органа, обнаруживает принципиальные отличия (рис. 156, поз. 3). Все особенности корневой стелы объясняется приспособлением к почвенному питанию.

Стелу корня нельзя называть радиальным пучком, как это нередко делают, так как она соответствует не отдельному пучку, а совокупности всех проводящих тканей органа.