Строение и деятельность меристематической верхушки побега
Апекс побега. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега — его апекс. Апекс представляет собой активно работающий ростовой центр, который обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега — его органогенез и гистогенез. Источником постоянного самообновления апекса являются инициальные клетки апикальной меристемы, сосредоточенные на кончике апекса.
Вегетативный апекс побега, в отличие от всегда гладкого апекса корня, регулярно формирует на поверхности (экзогенно) выступы — бугорки или валики, представляющие собой зачатки листьев, так называемые листовые примордии. Они появляются в акропетальной последовательности, снизу вверх. Гладким остается лишь самый кончик, дистальная часть (лат. distalis — наиболее удаленный от центра) апекса, которую называют конусом нарастания побега.
1 — элодеи; 2 — водяной сосенки (а — вычлененный апекс; 6 — верхушка побега; в ~ его продольный разрез); 3 — пырея; 4- зверобоя (а—г — пластохронные изменения); 5— подорожника; ЛЯ—листовые примордии; Прк — первые тяжи прокамбия
Гистологическое строение верхушки побега. У большинства высших споровых растений на верхушке апекса в поверхностном слое имеется одна инициальная клетка или небольшая группа клеток. Единственная инициальная клетка обычно выделяется среди остальных более крупными размерами и имеет тетраэдрическую или двугранную форму. Делясь попеременно параллельно своим граням, инициальная клетка отчленяет производные, строящие остальную часть апекса, участвующие в формировании листовых зачатков и постепенно, после ряда делений, дифференцирующиеся в первичные ткани побега.
У семенных растений апекс побега представлен, как правило, довольно большим многоклеточным массивом меристемы. Эти клетки неоднородны и по размерам, и по форме, и по темпу и направлению делений, и по дальнейшей судьбе.
У голосеменных (рис. 116, поз. 3) группа инициалей, расположенная на верхушке, состоит уже не только из поверхностных, но и из глубжележащих клеток.
Общая характеристика и первичное анатомическое строение стебля
Общие черты морфологии и функции стебля. Как следует из общего описания побега, стебель представляет собой ось побега, слагающуюся из узлов и междоузлий и растущую за счет как верхушечного, так и вставочного роста. В зависимости от степени вытягивания междоузлий стебли могут быть укороченными и удлиненными; первые могут фактически состоять из одних лишь узлов.
Стебель обычно имеет более или менее цилиндрическую форму и радиальную симметрию в расположении тканей. Однако нередко в поперечном сечении он может быть угловатым — трех-, четырех- или многогранным, иногда же совершенно плоским, сплюснутым (крылатым).
Основные функции стебля — опорная (несущая) и проводящая. Стебель осуществляет связь между корнями и листьями. Кроме того, в многолетних стеблях обычно в том или ином количестве откладываются запасные питательные вещества. Молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.
Стебли древесных и травянистых растений резко различаются по длительности жизни. Надземные побеги трав сезонного климата живут, как правило, один год, реже два-три года (если они лежачие); продолжительность жизни побегов определяется продолжительностью жизни стебля (листья могут сменяться). У древесных растений стебель существует много лет. Главный стебель дерева называют стволом, у кустарников отдельные крупные стебли именуют стволиками.
Общие черты анатомического строения стебля. Анатомическое строение типичного стебля соответствует его главным функциям. В нем развита система проводящих тканей, часто очень сложная, которая связывает воедино все органы растения; наличие механических тканей обеспечивает выполнение стеблем его опорной функции. Стебель, как и весь побег в целом, представляет собой «открытую» систему роста, т.е. он длительное время нарастает и на нем возникают новые органы.
В стебле имеется система меристем, поддерживающих нарастание в длину и толщину. В этом он сходен с корнем. Однако стебель отличается от корня в том отношении, что формирование его тканей из апикальной меристемы не имеет той строго акропетальной последовательности, которая характерна для корня. Эта особенность морфогенеза стебля объясняется тем, что на апексе побега ритмично возникают листовые примордии и поэтому рано вычленяются узлы, а развитие междоузлий запаздывает. Часто рост междоузлий и развитие в них постоянных тканей продолжаются длительное время за счет работы тех остаточных (интеркалярных) меристем, которые сохраняются у оснований нескольких более молодых междоузлий. Хорошим примером такого интеркалярного (вставочного) роста может служить стебель злака, у которого апикальная меристема очень рано расходуется на образование соцветия, а быстрое вытягивание побега (колошение) обязано именно вставочному росту.
Таким образом, для стеблей характерна сложная система верхушечных (апикальных), боковых и вставочных меристем.
Ранее (см. подразд. 3.3.1.2) было описано, как в апексе побега возникают гистогены - протодерма, прокамбий и основная меристема, из которых образуются, соответственно, эпидерма, проводящие и основные паренхимные ткани. К этому надо прибавить, что основная меристема, находящаяся между прокамбием и протодермой, превращается в первичную кору стебля, а основная меристема, лежащая внутрь от прокамбия, дает сердцевину.
На рис. 145 показана связь верхушечной (апикальной) меристемы с первичной боковой меристемой (прокамбием) и вставочными меристемами.
В апикальной меристеме на уровне первых листовых бугорков обозначается периферическая меристема (инициальное кольцо), а в ней возникает прокамбий, причем на характер прокамбия оказывают сильное влияние листовые зачатки. Прокамбий может возникнуть в виде отдельных пучков или сплошного кольца (рис. 146, а).
В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. Оно может сохраняться длительное время, но если внутри прокамбия возникает камбий, то начинается отложение вторичных проводящих тканей, приводящее к вторичному утолщению. При длительном утолщении эпидерма и первичная кора погибают и заменяются перидермой. Так складывается вторичное строение.
Эта типичная картина развития стебля имеет сильные отклонения. Строение стеблей настолько разнообразно, насколько разнообразны условия обитания и морфологические особенности побегов, зависящие от систематической принадлежности растений.
Расположение первичных тканей. В стебле, имеющем первичное строение, как и в корне, различают анатомо-топографические зоны: стелу (осевой, или центральный, цилиндр) и первичную кору. В отличие от корня первичная кора покрыта снаружи вполне типичной эпидермой с устьицами.
Граница между стелой и корой выражена гораздо менее четко, нежели в корне, так как внутренний слой коры — эндодерма — не имеет столь характерных признаков, как в корне. Нередко в эндодерме стебля откладываются крахмальные зерна, почему ее называют также крахмалоносным влагалищем.
В состав первичной коры входят хлоренхима, механические ткани, неспециализированная паренхима, выделительные, а также некоторые другие ткани. Расположение тканей бывает различным. Обычно хлоренхима расположена в условиях, благоприятных для фотосинтеза, т.е. непосредственно под эпидермой. Она может образовывать с колленхимой или склеренхимой чередующиеся полосы, проходящие вдоль стебля (рис. 146, г).
Наиболее сложное строение имеет стела. Она возникает в апексе побега постепенно. Сначала на уровне первых листовых примордиев по периферии зачаточного побега на некоторой глубине формируется так называемое образовательное, или инициальное кольцо (рис. 145, поз. //и 146, а, поз. 1) состоящее из быстро делящихся мелких эумеристематических клеток фланговых меристем (см. подразд. 3.3.1.2). Образовательное кольцо и лежащая внутрь от него основная меристема дают начало будущей стеле побега. В образовательном кольце возникают прозенхимные клетки прокамбия в виде тяжей или сплошным кольцом (см. рис. 146, а). Если прокамбий располагается только во внутренней части кольца (рис. 145, поз. Ill), то его наружная часть формирует перицикл (рис. 145, поз. VIи 146, в). Если же прокамбий развивается по всей толщине образовательного кольца, то перицикл в стеблях отсутствует (рис. 146, б, г).
В отличие от корней, где клетки перицикла долго сохраняют меристематические свойства, в стеблях перицикл представлен постоянными тканями — паренхимой и склеренхимой, которые непосредственно прилегают к первичной коре.
Таким образом, стела стебля состоит из двух или трех зон — перицикла, проводящего цилиндра, в котором расположены проводящие ткани, и сердцевины, состоящей из основной паренхимы.
Первичные проводящие ткани стебля чаще всего разделены на проводящие пучки, между которыми находятся клетки паренхимы, но иногда разделение на пучки неотчетливо (как у сливы, рис. 147) или совсем незаметно (как у подмаренника, см. рис. 146, б). Первичная ксилема лежит рядом с сердцевиной, а первичная флоэма — кнаружи от ксилемы, рядом с перициклом или корой. Кроме наружной флоэмы, иногда возникает и внутренняя, которая находится между ксилемой и сердцевиной. Внутренняя флоэма входит в состав пучков (у тыквы), располагается в виде самостоятельных пучков или же образует сплошной слой.
Если прокамбий образует сплошной слой, то из него обычно возникают сплошные слои первичной флоэмы и первичной ксилемы; если же прокамбий состоит из пучков, то возникающие первичные проводящие ткани могут сохранить пучковое строение (хотя очень часто проводящие пучки в дальнейшем сливаются в сплошные слои).
Между проводящими элементами наружной флоэмы и корой часто располагаются волокна. Они входят в состав перицикла, образуя сплошной слой, или собраны около пучков. В последнем случае говорят о сосудисто-волокнистых пучках. Природа склеренхимы, возникающей между корой стебля и проводящими элементами флоэмы, остается не вполне ясной. Ранее считали, что она входит в состав перицикла, однако было показано, что, по крайней мере во многих случаях, волокна возникают в первичной флоэме.
Обычно раньше образуются элементы флоэмы, а затем ксилемы.
Первые элементы флоэмы образуются из клеток прокамбия, находящихся на внешней стороне пучка, т.е. около первичной коры. Следующие элементы флоэмы возникают внутрь от первых. Следовательно, флоэма закладывается экзархно и развивается центростремительно.
Первые элементы флоэмы составляют протофлоэму и обычно недолговечны. Они заменяются элементами метафлоэмы, которые сохраняются дольше.
Протоксилема, состоящая из кольчатых и спиральных элементов, возникает из клеток прокамбия, лежащих на внутренней стороне пучка, около сердцевины. Затем снаружи от нее образуется метаксилема. Таким образом, ксилема закладывается эндархно и развивается центробежно.
Флоэма и ксилема в поперечном направлении развиваются навстречу друг другу. Так как число клеток прокамбия уже более не увеличивается, а первичные ткани об разуются путем превращения клеток прокамбия, то прокамбий расходуется и его остается все меньше.
Внутрь от проводящих тканей располагается сердцевина, состоящая из неспециализированной паренхимы. Иногда в ней откладываются запасные вещества или рассеяны идиобласты с танинами, слизями и т.д. Часто в ней образуется воздушная полость.
В том случае, если клетки прокамбия нацело превращаются в проводящие ткани, возникают закрытые пучки, лишенные камбия, например в стеблях однодольных растений. Однако между первичными ксилемой и флоэмой из остатка прокамбия может возникнуть камбий, который начинает откладывать вторичные проводящие ткани.
Первичное утолщение стебля. В утолщении стебля можно различить две фазы, следующие одна за другой, — первичного и вторичного утолщения. Эти фазы отчасти налегают друг на друга, и в ряде случаев резкой границы между ними установить нельзя. В непосредственной близости от конуса нарастания прирост стебля в толщину идет за счет деления и растяжения клеток апикальной меристемы и тех первичных тканей, которые из нее возникают. Это утолщение называют первичным. Затем начинается камбиальное, вторичное утолщение.
Первичное утолщение хорошо заметно, если стебли достигают значительной толщины, а камбиальное утолщение отсутствует. Если при этом сильно развивается первичная кора, то утолщение называют кортикальным. Оно хорошо выражено у многих кактусов, запасающих воду в коре. Если же преимущественное развитие получает сердцевина, как, например, в картофельном клубне, то утолщение называют медуллярным. Иногда кора и сердцевина развиты в равной мере.
Размеры первичного утолщения изменяются по мере роста побега в длину, что особенно ясно у травянистых однолетних растений. У проростка апикальная меристема имеет небольшой объем, как и образуемый ею стебель. Затем от узла к узлу объем апекса увеличивается, и при этом соответственно усиливается первичное утолщение стебля, т.е. происходит рост усиления. Вследствие этого стебель в нижней части имеет обратноконусовидную форму. В верхней части побега, где образуются цветки, апикальная меристема уменьшается в объеме, и стебель сужается (рис. 154). Эта общая форма стебля, создаваемая первичным утолщением, может частично или полностью маскироваться отложением вторичных тканей (рис. 155).
