Клеточные включения.

У растений в отличие от животных нет специализирован­ных органов выделения. Видимо, поэтому каждая клетка содержит в гиалоплазме, различных органеллах, вакуоле, реже - в клеточной оболочке избыточные вещества, выключенные из обмена: запасные и «отбросы».

Избыточное накопление этих ве­ществ в органеллах часто приводит к отложению их в аморфном виде или в форме кристаллов. Так образуются клеточные включения. Они всегда имеют определенную форму, по которой их легко различать под микроскопом. Наличие, форма и распределение включений являются в ряде случаев таксономиче­скими признаками — по ним можно различать растения разных видов, родов и даже семейств.

Запасные вещества откладываются в клетке в форме крахмальных зерен, алейро­новых (белковых) зерен, капель жира. Чаще всего они локализуются в плодах и семе­нах, подземных органах запаса - корневищах, клубнях, луковицах, запасающих тка­нях стеблей и корней. Именно поэтому эти части растений человек обычно использует в пищу и на корм домашним животным.

Крахмал является основным запасным веществом растений. Он откладывается во всех органах растения. Особенно богаты им семена, подземные побеги, паренхима проводящих тканей и стеблей древесных растений. В семенах крахмал накапливает­ся сравнительно у немногих растений: злаки, бобовые, гречишные, некоторые виды других семейств. Крахмал зерновок хлебных злаков (рис. 32) — кукурузы, ржи, пше­ницы, овса, ячменя, а также клубней картофеля — важнейший источник углеводов для человека и домашних животных. Пшеничная мука, например, почти на 75% со­стоит из крахмала, в клубнях картофеля крахмала содержится до 20—30%.

По химической природе крахмал — полисахарид ос-1,4-О-глюкан, построенный из сотен глюкозных мономеров. Различают первичный, или ассимиляционный, и вторич­ный, или запасной, крахмалы.

Ассимиляционный крахмал в виде одного или несколь­ких зерен образуется в хлохпластах на свету при избытке Сахаров. Это предотвращает чрезмерное повышение осмотического давления в фотосинтезирующих клетках. Но­чью ассимиляционный крахмал гидролизируется до растворимых Сахаров и в виде так называемого транзиторного крахмала перемещается в другие части растения. В клет­ках подземных органов, а также в паренхиме стеблей откладывается запасной крах­мал. Вначале в строме амилопласта формируются один-два, несколько или много (в зависимости от вида растения) образовательных центров. Затем последовательно вокруг их происходит наложение новых слоев крахмала на уже имеющиеся. Смежные слои могут иметь разные коэффициенты преломления света и поэтому видны под микроскопом.

С ростом крахмального зерна (или нескольких зерен) объем амилопласта увеличи­вается, а объем стромы уменьшается. При обильном крахмалонакоплении объем амилопласта увеличивается настолько, что слой его стромы становится тонким и трудно различимым в световом микроскопе.

Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму. Если в амилопласте закладывается один образовательный центр, формируется простое крахмальное зерно, если много (у шпината, например, до не­скольких тысяч), то сложное из многочисленных простых зерен гексагональной фор­мы. Сложные крахмальные зерна можно наблюдать в клетках плодов риса, овса, гре­чихи. Иногда вокруг нескольких крахмальных зерен начинают откладываться общие крахмальные слои, образуя полусложное крахмальное зерно. Такие зерна есть в клет­ках клубней картофеля.

Благодаря упорядоченному расположению молекул крахмала, крахмальные зерна обладают свойствами кристаллов. Поэтому в поляризованном свете они дают двой­ное лучепреломление, в результате которого образуется черный крест с пересечением лучей в центре крахмального зерна. В то же время крахмальные зерна обладают свой­ствами коллоидов: крахмал набухает в горячей воде, что используется при приготов­лении клейстера.

Тип, форма, размер, число крахмальных зерен и их строение (положение образо­вательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) специфичны для ви­да растения, и иногда даже для отдельных сортов. По особенностям строения крах­мальных зерен можно установить, из плодов какого вида растения была получена мука и есть ли в ней примеси муки из других растений.

Липиды - второй по значимости для растения тип запасающих веществ после крах­мала. Жиры преобладают среди запасающих веществ в семенах, поскольку это наибо­лее энергетически выгодная и «экономная» группа органических веществ: они вдвое калорийнее углеводов и белков. Семена хлопчатника и арахиса могут содержать до 40% масел от массы сухого вещества. Известны такие растительные масла, как кедровое, облепиховое, рапсовое, оливковое, соевое, подсолнечное и др. Их добывают из семян.

Липиды откладываются в клетках растений в виде липидных капель — это субми­кроскопические сферические тела, видные в световом микроскопе как сильно пре­ломляющиеся световые точки. Иногда их называют поэтому сферосомами. Эти вклю­чения содержатся, как правило, в гиалоплазме.

Много жирных кислот откладывается в форме липидных капель осенью в древе­синной паренхиме хвойных деревьев, а также липы, березы, дуба. Эти вещества обес­печивают растения энергией весной следующего года во время выхода их из состоя­ния покоя.

Белковые включения содержатся в виде аморфных и кристаллических отложений разнообразной формы и строения в различных частях клетки: в нуклеоплазме и перинуклеарном пространстве ядра (железки листьев тополя и ольхи), гиалоплазме (клуб­ни картофеля), строме лейкопластов (корни фасоли), расширениях эндоплазматического ретикулума (корни многих крестоцветных), матриксе митохондрий. Как кристаллические, так и аморфные включения встречаются в вакуолях. Обычно они образуются в клетках запасающих тканей семян.

Различают сложные и простые белковые включения. Простые белковые включе­ния содержат только аморфный белок и встречаются реже (например, в клетках се­мян бобовых, риса, кукурузы).

Сложные белковые включения называют также белковыми тельцами (рис. 33), или алейроновыми зернами (греч. aleyron - пшеничная мука). По размерам они различны и чаще всего не видимы в световой микроскоп, за редким исключением, как в клетках семян клещевины. Белковые тельца в семенах имеют почти сферическую форму, размерами 0,2—20 мкм, окружены одномембранной оболочкой. Матрикс их образован аморфным белком. В него погружен один (реже 2—3) ромбоэдрический белковый кристаллоид и один, несколько или много сферических глобоидов. Такие слож­ные белковые тельца характерны для клеток семян растений, в которых запасаются не только белки, но и масла: лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина.

Белковые тельца образуются в клетке во время формирования семян. Сначала белки, синтезированные рибосомами, откладываются в вакуоли. Затем при созрева­нии семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, а белок и фитин выпадают в осадок и кристаллизуются. В результате этого в сухом зре­лом семени белковые вакуоли преобразуются в белковые тельца (алейроновые зерна).

При прорастании семян белковые тельца набухают, белки и вещества глобоида распадаются на менее сложные и усваиваемые зародышем. Эти вещества поступают к растущим частям зародыша и являются основными на начальных этапах развития молодого растения.

Кристаллические включения также присутствуют в клетке. Наряду с органически­ми белковыми кристаллоидами и кристаллами каротиноидов в хромопластах в расти­тельной клетке могут откладываться кристаллы минеральных веществ: оксалата (ре­же карбоната) кальция, еще реже — кремнезем.

Оксалат кальция кристаллизуется в клеточном соке и в отличие от органических кристаллов является конечным продук­том жизнедеятельности протопласта. Кристаллизация оксалата кальция - это способ выведения из обмена веществ избытков кальция.

Видимо, неслучайно кри­сталлы оксалата кальция образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые периодически сбрасываются с растения: в листьях, вторичных и третичных покровных тканях стеблей и корней. Однако есть данные о том, что при определен­ных условиях эти кристаллы исчезают из вакуолей. В этом случае их можно рассмат­ривать как форму отложения запасного кальция.

Форма кристаллов оксалата кальция разнообразна и часто специфична для опре­деленной группы растений. Это могут быть одиночные кристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (в клетках наружных сухих чешуи лука), дру­зы (чешек, druza — группа) — шаровидные образования, состоящие из многих мелких сросшихся кристаллов (в клетках корневищ, коры, корки, черешков и эпидермы ли­стьев многих растений), рафиды (греч. raphis - швейная игла) - мелкие игольчатые кристаллы, соединенные в пучки (в клетках стебля и листьев винограда), и кристал­лический песок - скопления множества мелких одиночных кристаллов (в паренхимных клетках многих пасленовых). Наиболее часто оксалаты кальция встречаются в форме друз.