Пластиды.

Пластиды встречаются только у растений, присутствуют у во всех живых клетках.

В зависимости от окраски и строения различают три типа пластид: зеленые - хлоропласты (греч. chloros - зеленый), желтые, оранжевые или красные хромопласты (греч. chromo - ок­рашено) и бесцветные лейкопласты (греч. leikos — белый). Совокупность всех пластид в клетке называю пластидомом. Обычно в зрелой клетке содержится лишь один тип пластид.

Рибосомы хлоропластов мельче, чем ри­босомы гиалоплазмы и более сходны с рибосомами бактерий. Но по массе они могут составлять 30% всех рибосом клетки.

В процессе развития клетки пластиды возникают из зачаточных пластид, называ­емых пропластидами. Они встречаются в наиболее молодых эмбриональных клетках. Число этих самых молодых пластид в клетке увеличивается за счет их деления путем образования перетяжек или почкования, за которыми следуют рост и увеличение числа органелл.

В онтогенезе клетки пластиды могут превращаться друг в друга. Наиболее обыч­ны превращения лейкопластов в хлоропласты при развитии листьев из почки и хло-ропластов в хромопласты — при осеннем раскрашивании листьев и изменении окра­ски плодов, например, томатов при созревании.

В первом случае в лейкопластах постепенно формируется характерная для хлоропластов структура внутренних мемб­ранных систем, включая граны, на тилакоидах которых накапливается хлорофилл, и пластида становится зеленой.

При превращении хлоропластов в хромопласты постепенно разрушается внутрен­няя мембранная структура (тилакоиды гран и стромы), пластиды уменьшаются в раз­мерах, идет накопление веществ в пластоглобулах, число и размер которых увеличи­вается, а позднее они становятся преобладающим компонентом пластид. В дальнейшем хлорофилл полностью разрушается и перестает маскировать каротинои-ды, которые становятся отчетливо видимыми и обусловливают желтую и оранжевую окраску осенних листьев. Обратный процесс преобразования хромопластов в хлоро-пласты в природе не происходит, поэтому хромопласты можно рассматривать как ко­нечный этап развития пластид (этап их старения).

В хромопласты могут превращаться и лейкопласты, например, в некоторых выде­лительных тканях при их старении, а также при образовании хромопластов в корне­плодах моркови.

Хлоропласты есть почти во всех клетках наземных органов растений, куда прони­кает свет, но особенно много их содержится в клетках листьев и незрелых плодов, где они составляют основной объем клетки. Они были впервые обнаружены в 1791 г. ита­льянским натуралистом А. Копаретти (1746—1801), а термин предложил немецкий ботаник Э. Страсбургер (1844-1912) во второй половине XIX в.

Эти пластиды содер­жат зеленый пигмент хлорофилл, существующий в нескольких формах, а также пиг­менты из группы каротиноидов: желтый ксантофилл и оранжевый каротин, которые маскируются хлорофиллом, поскольку его значительно больше.

Размер и число хлоропластов на клетку зависят от вида растения и типа клеток. Обычно хлоропласты имеют диаметр 4—7 мкм при толщине 1 —3 мкм. Их число варьирует значительнее, на­пример в одной клетке палисадной паренхимы листа ясеня их насчитывается в сред­нем 14, тополя - 40, мать-и-мачехи - 135. В клетках губчатой ткани хлоропластов обычно меньше, например, у тополя всего 16. Общая численность хлоропластов в растении огромна, например, на взрослом дереве их насчитывается сотни миллиар­дов.

На величину и форму хлоропластов влияют внешние условия и таксономическая принадлежность растений. У высших растений хлоропласты, как правило, линзовид-ные, поэтому их называют хлорофилловыми зернами. У растений, растущих в зате­ненных местах, хлоропласты обычно крупнее и богаче хлорофиллом, чем у растений открытых пространств. Таким образом достигается необходимый оптимум хлоро­филла в расчете на одну клетку растения.

Хлоропласты имеют двумембранную оболочку, которая отграничивает основное вещество пластиды — строму (греч. строма — ложе) от гиалоплазмы. Мемб­раны оболочки лишены рибосом, У хлоропластов, особенно высших растений, зна­чительно развиты внутренние мембранные поверхности, имеющие форму плоских мешков — тилакоидов (греч. тилакоидес — мешковидный) или ламелл. Часть тилакоидов небольшого (0,5 мкм) диаметра собраны наподобие стопки в группы, называе­мые гранами (греч. гранум — зерно).

Тилакоиды в гране параллельны друг другу, а их число зависит от вида растения и условий его существования и колеблется от 2-3 до нескольких десятков. На тилакоидах гран располагаются молекулы хлорофилла, по­этому граны окрашены в зеленый цвет.

Граны связаны между собой тилакоидами стромы, которые проходят через неё на­сквозь вдоль пластиды и часто не строго параллельно, имеют различный диаметр и удалены друг от друга на различные расстояния.

Основная функция хлоропластов — фотосинтез — образование органических ве­ществ из неорганических с использованием энергии света; иными словами — улавли­вание световой энергии, усвоение и превращение ее в энергию химических связей органических веществ с выделением кислорода.

Хлорофилл поглощает энергию света, которая используется на светозависимые и темновые (не требующие присутствия света) реакции. В ходе светозависимых реак­ций световая энергия преобразуется в химическую, происходит фотолиз воды с обра­зованием Н+ и ОН-. Это происходит на мембранах тилакоидов. Темновые реакции -восстановление углекислого газа воздуха ионами водорода до углеводов (фиксация СО2) - протекают в строме хлоропластов.

Кроме того, в хлоропластах проходит еще ряд процессов. Прежде всего, это син­тез АТФ из АДФ, как и в митохондриях, но источником энергии здесь является сол­нечный свет. Здесь же синтезируются и разрушаются полисахариды (крахмал), неко­торые липиды и аминокислоты, которые относятся не только к конституционным, но и запасным веществам. А также происходит синтез белков под контролем собст­венной ДНК, так как ферменты, контролирующие светозависимые реакции фото­синтеза, образуются в основном на мембранах тилакоидов.

Лейкопласты

- бесцветные, обычно мелкие пластиды - обнаружены в 1854 г. немецким цитологом Г. Крюгером. У них тот же коэффициент преломления света, что и у гиалоплазмы, поэтому их трудно увидеть в световом микроскопе.

Лей­копласты встречаются в органах растений, скрытых от солнечного света — в корнях, клубнях, корневищах, в семенах, почках.

Лейкопласты бывают шаровидными, элипсоидальными, гантелевидными, чашевидными. Форма их непостоянна: может ме­няться даже в пределах одной клетки.

В отличие от хлоропластов у лейкопластов сла­бо развиты внутренние мембраны. Они имеют вид одиночных редких тилакоидов, трубочек или пузырьков, которые располагаются обычно без определенной ориента­ции или параллельны оболочке. Двойная оболочка, структура стромы, наличие рибо­сом, нити ДНК и пластоглобул сходны с таковыми у хлоропластов.

Лейкопласты связаны с синтезом и накоплением запасных веществ. Эти органел-лы получили свое название по названию запасного вещества, так накапливающие крахмал лейкопласты, называют амилопластами (греч. amilon — крахмал). В отличие от ассимиляционного (первичного) крахмала хлоропластов этот крахмал вторичный, откладывается в форме зерен.

Запасной белок может откладываться в лейкопластах (протеопластах) в форме кристаллов или аморфных включений (иногда вместе с крахмалом), жирные масла - в виде пластоглобул в олеопластах. В некоторых типах клеток лейкопласты не накапливают запасные веще­ства, а лишь участвуют в их синтезе, особенно в синтезе жирных кислот.

Хромопласты

впервые констатированы в 1837 г. шведским ученым Й. Берцелиусом (1779—1848), а их структура изучена в 1885 г. немецким цитологом А. Шимпером (1856—1901), впервые проследившим их связь с другими пластидами.

Хромо­пласты встречаются в клетках лепестков многих растений (лютик, калужница, нарцисс, тюльпан, одуванчик), зрелых плодов (томаты, роза, банан, ря­бина, тыква, арбуз, апельсин), редко - корнеплодов (морковь), а также - в осенних листьях.

Многообразные по форме хромопласты обычно меньших размеров, чем хлоро-пласты и имеют нелинзовидную форму.

Внутренняя мембранная система в них, как правило, отсутствует.

Значительный объем пластиды в клетках осенних листьев, на­пример, занимают пластоглобулы, в жирных маслах которых растворены каротиноиды. Довольно редко (клетки корнеплодов моркови, плоды арбуза и рябины) каротиноиды откладываются в виде кристаллов различной формы. Кристалл часто занимает по объему всю или почти всю пластиду, поэтому вид хромопласта в конечном счете определяется его формой. Такие хромопласты могут быть зубчатыми, игловидными, пластинчатыми, в виде треугольников, ромбов, параллелепипедов.

Значение хромопластов в обмене веществ до конца не ясно. Косвенное биологи­ческое значение их состоит в привлечении насекомых для опыления, распростране­нии плодов и семян.