Клеточная оболочка.

Общее понятие о клеточной оболочке.

У высших растений лишь немногие клетки лишены клеточной оболочки, например, генеративная клетка и спермин в пыльцевом зерне. Все прочие клетки непосредственно после их образования покры­ваются оболочкой. Полисахаридная клеточная оболочка с плазмодесмами - неотъ­емлемый специфический компонент растительной клетки.

Она играет большую роль в жизни клетки:

1 - обеспечивает прочность и защищает протопласт от повреждений; своим противодавлением поддерживает клетку в тургорном (напряженном) состоянии. Благодаря наличию оболочки, растяжение протопласта осмотически активной вакуолью ограничено, а размер и форма клетки, достигшей зрелости, перестают из­меняться.

2 - тип клеточных оболочек определяет анатомические особенности тканей. В периферических тканях органов клеточные оболочки содержат вещества, которые за­щищают лежащие глубже клетки от высыхания. Оболочки обеспечивают такие важ­ные стороны деятельности растительных тканей, как поглощение воды и ионов со­лей, а также некрупных молекул, транспирацию, транспорт и секрецию веществ.

3 - совокупность всех клеточных оболочек представляет собой механический остов, который придает растению, не имеющему внутреннего скелета, прочность.

4 - система оболочек и межклетников между клетками обеспечивает передвижение ве­ществ от клетки к клетке и называется апопластом (греч. аро — из, от, без и plastos — оформленный).

Клеточные оболочки соседних клеток как бы сцементированы между собой межклеточной, или срединной, пластинкой.

Она образуется из клеточной пластинки, которая со временем пропитывается особыми веществами, например, лигнином. Срединная пластинка очень тонкая и неразличима под световым микроскопом.

Про­топласты соседних клеток разделены между собой клеточной стенкой, состоящей из двух клеточных оболочек и срединной пластинкой между ними.

Оболочка, как правило, бесцветна, прозрачна, пропускает солнечный свет. По хи­мическому составу и строению оболочки можно судить о происхождении и функци­ях клеток разных типов и определить, к каким тканям данные клетки относятся. Именно поэтому внутреннее строение ископаемых растений изучают, в основном, путем исследования оболочек их клеток.

Клеточная оболочка строится непосредственно протопластом и растет, только на­ходясь в контакте с ним. Очень часто клеточная оболочка сохраняется дольше прото­пласта.

Однако гибель протопласта не прекращает существования клетки как струк­турной единицы организма, поскольку форма клетки благодаря прочной оболочке сохраняется. Поэтому некоторые растительные клетки и после отмирания протопла­ста выполняют свои функции, особенно проведения растворов и механической опо­ры. Волокна, трахеиды, членики сосудов, клетки пробки во взрослом состоянии представляют собой одни клеточные оболочки. В основном из оболочек отмерших клеток состоит древесина.

Химический состав и молекулярная организация оболочки.

Клеточная оболочка по­строена в основном из полисахаридов. По своей роли и нахождению в составе оболоч­ки они подразделяются на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом оболочки высших растений является целлюлоза (клетчат­ка) — Р-1,4-О-глюкан.

Это наиболее распространенное вещество биосферы (более половины органического углерода планеты сосредоточено в целлюлозе). Молекулы целлюлозы, представляющие полимерные цепи из многочисленных мономеров: глю­козы, ксилозы, маннозы, могут достигать в длину несколько микрометров.

Целлюло­за нерастворима в воде и органических растворителях, не набухает, не растворяется в разбавленных кислотах и даже в концентрированных щелочах.

Обычно молекулы целлюлозы особыми связями собраны по несколько десятков в группы. В результате этого образуются тончайшие (1,5-4 нм), видимые только в эле­ктронный микроскоп волоконца неопределенной длины — микрофибриллы.

В опреде­ленных частях микрофибриллы молекулы целлюлозы располагаются упорядоченно на близком расстоянии параллельно друг другу, образуя мицеллы.

Между мицеллами находятся менее упорядоченно расположенные цепи из мономеров, об­разующие паракристаллические образования. Поэтому целлюлоза обладает свойст­вами кристаллов.

Микрофибриллы создают структурный каркас оболочки, ее «арма­туру» и обеспечивают прочность. Они объединяются в более сложные структуры, называемые макрофибриллами, которые различимы уже в световом микроскопе.

Микрофибриллы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). На осно­вании этих свойств целлюлоза и ее продукты широко используются для производства хлопкового волокна, ацетатного шелка, бумаги, вискозы, бездымного пороха.

Макрофи­бриллы целлюлозы погружены в обладающий свойствами коллоида матрикс.

По физическим свойствам матрикс представляет собой насыщенный водой плас­тичный гель. Он является сложной смесью полимеров, среди которых также преоб­ладают полисахариды, но с более короткими, чем у целлюлозы, и часто разветвлен­ными молекулами.

Цепи матричных полисахаридов заполняют пространство между макрофибриллами целлюлозы и образуют как с ними, так и между собой, многочис­ленные поперечные (ковалентные и водородные) связи.

Это настолько увеличивает прочность клеточной оболочки, что ее иногда сопоставляют с железобетоном или стекловолокном.

Матричные полисахариды гидрофильны (греч. гидро — влага и филю - люблю), способны сильно набухать и поглощать много воды. Они обладают вы­сокой проницаемостью растворенных в воде молекул и ионов. По клеточным обо­лочкам может происходить передвижение веществ от клетки к клетке путем диффузии по градиенту концентрации (пассивный транспорт).

По физическим и хи­мическим свойствам полисахариды матрикса делят на две группы: пектиновые веще­ства и гемицеллюлозы.

Пектиновые вещества сильно набухают в воде, некоторые из них в ней растворяют­ся. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот.

Содержание пектиновых веществ в оболочках растений колеблется в зависимости от типа ткани: у древесины – меньше, в запасающей паренхиме до 30%. В первичных клеточных оболочках пектиновых веществ больше, чем во вто­ричных, Главную часть пектиновых ве­ществ составляют кислые полисахариды. Наиболее распространенная растворимая в воде пектиновая полигалактуроновая кислота. При присоединении к молекулам этой кислоты одного метильного остатка (СН3) возникает растворимый в воде пектин, а дополнительно Са2+ и Mg2+ - нерастворимые в воде со­ли — пектаты.

Гемицеллюлозы в отличие от целлюлозы имеют значительно меньшую степень по­лимеризации, более высокую растворимость в щелочных растворах, легче подверга­ются гидролизу разбавленными кислотами. По сравнению с пектиновыми вещества­ми, гемицеллюлозы (ксиланы, маннаны, галактаны, арабаны) слабее набухают в воде. В оболочке клеток некоторых тканей помимо гемицеллюлоз и пектиновых ве­ществ откладываются особые вещества, например, аморфный полисахарид каллоза у члеников ситовидных трубок.

Матричные полисахариды определяют сильную набухаемость оболочки, способ­ность матрикса переходить из геля в золь. Отсюда — высокая проницаемость клеточ­ной оболочки для воды и растворенных в ней молекул и ионов.

Вещества, составляющие основу клеточной оболочки способны адсорбировать ионы солей, растворенных в воде, поэтому клеточная оболочка участвует в минераль­ном питании клетки, являясь ионообменником.

Помимо полисахаридов в матриксе оболочек многих типов клеток содержатся неуглеродные компоненты.

Прежде всего — структурные белки, главным образом, гликопротеиды. Они участвуют в создании специфичной архитектоники клеточной обо­лочки, возможно, образуют белково-углеводные комплексы, которые фиксируют полисахаридные цепи в определенном положении и обеспечивают их ориентацию. Найдены в клеточной оболочке также белки, обладающие ферментными свойствами.

Лигнин (лат. lignum - древесина) имеет ароматическую полифенольную природу, сложное химиче­ское строение. В клеточной оболочке он заполняет межфибриллярные проме­жутки. Благодаря этому лигнин определяет одревеснение и обеспечивает снижение эластичности, проницаемости для воды, повышает прочность на сжатие и твердость. У некоторых древесных растений в ксилеме содержится до 25—30% лигнина.

Кремнезем, оксалаты и карбонаты кальция придают оболочке твердость и хруп­кость (они снижают, кроме того, поедаемость листьев и стеблей животными).

Гидрофобные полимеры (от греч. hydor - вода и phobos - боязнь) - воск, кутин и суберин (от лат. suber — пробка).

Гидрофобные поли­меры образуют самостоятельные слои, лежащие отдельно от основной гидрофильной части и значительно замедляют или полностью предотвращают диффузию через обо­лочку газов, воды и других веществ.

Суберин и кутин близки по химическому составу и представляют собой сложные жирные кислоты.

Суберин находится в клеточной обо­лочке в аморфном виде. Во вторичной обо­лочке он образует особый субериновый слой. Эти летки принимают участие в регулировании водно-теплового режима растения, препятствуют излишнему испаре­нию воды и не допускают перегрева, например, клетки пробки.

Кутин и суберин откладываются вместе с воском — сложным эфиром жирных кис­лот: кутин - в виде пленки - кутикулы (от лат. cuticulus - кожица), покрывающей только наружную поверхность клеток кожицы — эпидермы; суберин — в виде пленки, покрывающей внутреннюю поверхность клеток. Суберин и воск в этих клетках чере­дуются в виде тончайших (толщиной с плазмалемму) слоев.

Субериновая пленка практически непроницаема для воды и газов, поэтому после ее образования прото­пласт клеток отмирает. Воск не только обеспечивает барьерные свойства кутикулы и субериновой пленки. Он часто откладывается в кристаллической форме на поверхно­сти надземных частей растения, образуя восковой налет, например, на поверхности плодов сливы и винограда.

Возникновение полисахаридной клеточной оболочки.

В онтогенезе растения все полимеры клеточной оболочки синтезируются прото­пластом самой клетки. Основную роль в образовании оболочки играют аппарат Голь-джи и плазмалемма. Уже в цистернах диктиосом, а позднее — в пузырьках Гольджи синтезируются полисахариды матрикса, структурные белки и лигнин. Пузырьки Гольджи с предшественниками лигнина и гликопротеидов двигаются к плазмалемме, ограничивающая их мембрана встраивается в плазмалемму, содержимое - изливает­ся в оболочку.

Синтез и кристаллизация целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл, как правило, осуществляется плазмалеммой. Но необходимые для этого ферменты и, возможно, предшественники транспортируются к ней пузырьками Гольджи.

Пока не выяснено, какие органеллы участвуют в синтезе кутина, воска, суберина.

В зависимости от строения и функции клеток оболочки их различны по химичес­кому составу и строению. Различают оболочки первичные и вторичные.

Первичные оболочки. Оболочки делящихся и растущих клеток называют первич­ными. Они содержат много воды (60-90%). В сухом веществе преобладают матрич­ные полисахариды (60—70%). У двудольных растений пектиновых веществ и целлю­лозы поровну, у однодольных в основном гемицеллюлозы. Содержание целлюлозы в этих оболочках не превышает 30%, структурного белка — 10%; лигнина нет.

Матрикс первичной оболочки пластичный, микрофибриллы в нем лежат свобод­но, связаны между собой непрочно и могут скользить относительно друг друга при росте оболочки.

Первичная оболочка очень тонкая, 0,1—0,5 мкм, легко проницаемая для раство­ренных веществ. Для многих клеток отложение первичной оболочки прекращается одновременно с окончанием роста клетки. Такие клетки имеют тонкую оболочку до конца жизни. Связаны такие клетки между собой и с окружающей средой плазмоде-смами.

Плазмодесмы (греч. desmos - связка) - тончайшие цитоплазматические нити или каналы, пересекающие оболочку смежных клеток. Впервые они были описаны в 1881 г. И.Н. Горожанкиным (1848—1904). Число плазмодесм на одну клетку колеблется в зависимости от возраста, размера, типа клетки, но всегда очень велико — от нескольких сотен до нескольких тысяч. Обычно плазмодес­мы бывают собраны в группы по несколько десятков и образуют так называемые плазмодесменные или первичные поровые поля — относительно тонкие участки первич­ной оболочки.

Плазмодесмы возникают при делении клетки. В отличие от живот­ной клетки, цитоплазма которой делится обычно простой перетяжкой, во время де­ления растительной клетки в плоскости, перпендикулярной длинной ее оси, выстраиваются пузырьки аппарата Гольджи, ориентируемые волокнами фрагмопласта. Многие пузырьки сливаются, образуя клеточную пластинку, расту­щую центробежно. Между другими сохраняются участки, в которых цитоплазма до­черних клеток не разделена. Это — будущие плазмодесмы. Стенки канала плазмодесмы выстланы плазмалеммой, формирующейся при слиянии пузырьков Гольджи.

В центре плазмодесмы про­ходит десмотрубка (центральный стержень плазмодесмы). Обычно это — часть эндоплазматического ретикулума, связывающая протопласты обеих клеток. Между десмотрубкой и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерыв­ная с гиалоплазмой соседних клеток.

По плазмодесмам путем диффузии происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул (аминокислот, Сахаров, АТФ), происходит гормональная регуляция в организме.

Плазмодесмы обнаружены за редким исключением между всеми живыми клетка­ми растений. Поэтому протопласты клеток в растительном организме образуют еди­ное целое, называемое симпластом. Транспорт веществ, осуществляемый через плаз­модесмы, получил название симпластического в отличие от апопластического, когда вещества передвигаются по клеточным оболочкам, межклеточному веществу и меж­клетникам, не заходя внутрь клеток.

Вторичное утолщение оболочки.

У ряда клеток растений отложение оболочки изну­три продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом тол­щина оболочки увеличивается, а полость клетки сокращается. Такой процесс называ­ют вторичным утолщением оболочки, а образовавшуюся в результате его оболочку - вторичной.

Для некоторых типов клеток (многие волокна, членики сосудов, трахеиды) обра­зование вторичных оболочек — основная функция их протопластов. После заверше­ния вторичного утолщения протопласты этих клеток отмирают. Лишь у отдельных типов клеток (паренхимные клетки древесины, флоэмы хвойных растений) живой протопласт сохраняется и после вторичного утолщения.

Вторичную оболочку можно рассматривать как дополнительную, выполняющую, главным образом, механическую и опорную функции. В связи с этим строение и химический состав ее и первичной оболочки значительно отличаются.

Во вторичной оболочке значительно меньше воды, больше целлюлозы, располагаю­щихся параллельно и ближе друг к другу. Содер­жание целлюлозы в таких оболочках обычно со­ставляет 40-50% массы сухого вещества, гемицеллюлозы - 20-30%, пектиновых веществ очень немного.

Оболочки клеток со вторичным утолщением ча­сто одревесневают: пропитываются лигнином. Со­держание лигнина в них может достигать 25—30% сухого вещества. Наибольшее со­держание лигнина отмечается в первичной оболочке и срединной пластинке (в клетках древесины ели 30—60%).

Вторичная оболочка далеко не всегда откладывается равномерно в виде сплошно­го слоя. У некоторых специализированных клеток она имеет вид колец или непре­рывных спиральных лент, как у водопроводящих элементов ксилемы. Такие клетки сохраняют способность к растяжению, и после отмирания протопласта, успевая за ростом живых соседних клеток. Неравномерность в отложении вторичных оболочек проявляется в образовании особых структур для связи клеток - пор.

Поры — неутолщенные места клеточной оболочки, углубления с внутренней сто­роны клетки, перерывы во вторичной клеточной оболочке.

Если она не достигает большой толщины, то поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вто­ричной оболочкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов и щелей, идущих от полости клетки до первичной оболочки. Особенно хорошо такие поровые каналы развиты у каменистых клеток, например, в плодах груши.

Поры в двух смежных клетках возникают, как правило, на поровых полях друг против друга. В результате возникает пара пор, разделенных замыкающей пленкой поры: тонкой перегородкой из срединной пластинки и двух первичных оболочек. Поэтому, несмотря на отсутствие вторичного утолщения, поры не образуют открытой связи между клетками.

Поры, как и плазмодесмы, облегчают транспорт воды и рас­творенных веществ от клетки к клетке. В то же время, они почти не снижают прочно­сти оболочек.

Форма поровых каналов обычно округлая, реже эллиптическая, щелевидная или

крестообразная.

По форме порового канала различают два типа пор — простые, окаймленные и полуокаймленные.

У простых пор диаметр канала прибли­зительно одинаков на всем протяжении: от полости клетки, где находится входное отверстие (апертура) поры до замыкающей пленки поры. Канал имеет форму узкого цилиндра, или щели, перегороженной замыкающей пленкой поры. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.

У окаймленных пор диаметр замыкающей пленки больше апертуры. Оно получило название внутреннего отверстия. Наружное отверстие как бы окайм­ляет внутреннее, а на поперечном срезе части внутреннего отверстия нависают над наружным. В целом вид порового канала имеет вид воронки, расширяющейся по на­правлению к замыкающей пленке поры.

Благодаря возникновению окаймленных пор в ходе эволюции растений разрешились два функциональных противоречия — обеспечение максимальной прочности (за счет значительно более утолщенной кле­точной оболочки) и максимальной проводимости (размеры замыкающей пленки по­ры не изменяются, следовательно, не уменьшается и проводимость). Это очень важ­но для клеток проводящих тканей и присуще именно им: водопроводящим клеткам (трахеидам) и членикам сосудов ксилемы.

Для регуляции проведения веществ у хвойных растений, особенно у трахеид рас­тений из семейства Сосновые, замыкающая пленка окаймленных пор несет в центре высокоспециализированное дискообразное утолщение, называемое торусом (лат. torus — ложе). Торус образуется в результате утолщения средней части замыкающей пленки поры. Оболочки клеток торуса пропитываются лигнином и практически не­проницаемы для воды. При определенном давлении замыкающая пленка смещается в сто­рону, закрывая с помощью торуса апертуру и перекрывая поток жидкостей. Окаймленные поры служат своего рода мик­рофильтром.

У некоторых специализированных клеток вместо вторичной оболочки на внут­ренней поверхности клеточной оболочки откладываются особые полисахариды в ви­де слизей и камедей. Они сходны по химическому составу, но различны по консистенции.

В сухом состоянии они имеют роговую консистенцию. В воде слизи расплыва­ются, а камеди клейки и вытягиваются в нити. При отложении слизи протопласт по­степенно оттесняется к центру клетки, уменьшаются объем его и вакуоли. Прото­пласт может принимать вид очень узких тяжей, пересекающих клетку. Наконец, полость клетки может полностью заполниться слизью, а протопласт — отмереть. В некоторых случаях слизь проходит сквозь оболочку на поверхность. Слизь синтези­руется и переносится к клеточной оболочке главным образом аппаратом Гольджи.

Слизь выполняет различные функции. В корневом чехлике, в роли смазки, она облегчает рост корня в почве и прохождение между ее частицами. Слизевые железки насекомоядных растений, как у росянки, выделяют ловчую жидкость. Клейкая слизь на семенах льна, подорожника, айвы и других растений закрепляет семена на поверх­ности почвы, улучшает водный режим молодого растения благодаря гигроскопично­сти и защищает его от высыхания. Растительные слизи используются в медицине.

Камеди выделяются обычно при поранении растения особенно у вишни и сливы. Вишневый клей — это застывшая камедь, закрывающая поверхность раны.