Клас Базидіоміцети.

Підклас Теліоспороміцети.

Порядки Сажкові та Іржасті.

План

1. Повне систематичне положення та головні роди й представники порядків.

Коротка характеристика підкласу Теліоспороміцети та його класифікація.

2. Порядок Сажкові: поширення, загальна характеристика, значення та

заходи боротьби, філогенія.

3. Цикл розвитку твердої сажки пшениці.

4. Цикл розвитку летючої сажки пшениці.

5. Цикл розвитку пухирчастої сажки кукурудзи.

6. Загальна характеристика, значення, заходи боротьби та філогенія

представників порядку Іржасті.

7. Цикл розвитку лінійної іржі злаків.

8. Зв’язок теми зі шкільним курсом біології.

1. Надцарство Ядерні організми або Еукаріоти – Eucaryota

Царство Гриби – Mycetalia

Підцарство Гриби – Mycobionta (Fungi)

Відділ Гриби – Mycota (Mycophyta)

Клас Базидіоміцети – Basidiomycetes

Підклас Теліоспороміцети – Teliosporomycetidae

Порядок Сажкові – Ustilaginales

тверда сажка пшениці – Tilletia caries

летюча сажка пшениці – Ustilago tritici

пухирчаста сажка кукурудзи – Ustilago maydis

тверда сажка ячменю – Ustilago hordei

летюча сажка вівса – Ustilago avenae

колбоподібна сажка проса – Ustilago panici miliacei

Порядок Іржасті – Uredinales

лінійна іржа злаків – Puccinia graminis

жовта іржа пшениці – Puccinia glumarum

бура іржа пшениці – Puccinia triticina

корончаста іржа вівса – Puccinia coronifera

Характерною ознакою для представників підкласу Теліоспороміцети

є те, що у них внаслідок статевого процесу утворюються переважно

фрагмобазидії – базидії, що поділені поперечними або поздовжніми

перегородками на 4 або більше клітин (за винятком твердої сажки пшениці

(Tilletia caries), у якої базидія одноклітинна). Лише незначна частина видів із

загальної кількості ≈ 5 000 утворює плодові тіла, а переважна більшість

представників позбавлена їх і веде паразитичний спосіб життя на культурних

і дикорослих рослинах (облігатні паразити). Підклас об’єднує види 4х

порядків, з яких в Україні поширені представники 2х:

– порядок Сажкові – Ustilaginales;

– порядок Іржасті – Uredinales.

2. До представників порядку Сажкові (Ustilaginales) належить ≈ 1 000

видів, що являються небезпечними облігатними паразитами вищих рослин,

переважно трав’янистих й, зокрема, багатьох злакових культур. Поширені від

Арктики до тропічних широт, включаючи пустелі та гори. Захворювання, що

викликають сажкові гриби, довгий час залишалися загадковими й лише у 19

ст. було з’ясовано причини їх виникнення.

Представники порядку розвивають ендофітний міцелій, який пронизує міжклітинні ходи рослини, проникаючи присосками (гаусторіями) всередину клітин вегетативних і генеративних органів рослини-хазяїна. Спричинюють хворобу рослин – сажку, назва якої походить від того, що заражені грибами органи, здебільшого суцвіття, руйнуються, порошать темними сажистими хламідоспорами або сажковими спорами і мають вигляд обсипаних сажею чи обвуглених органів. Сажкові спори утворюються з ендофітного дикаріонтичного міцелію і є основним засобом розмноження. Вони бувають вільними, поодинокими або з’єднаними у клубочки (по 40-50 штук), завжди вкриті товстою темно-бурою оболонкою, до складу якої входить хітин, і мають значення спочиваючих або зимуючих спор. Іноді сажкові гриби продукують надзвичайно велику кількість спор – від 8 до 400 млн. шт. У молодому стані спори дикаріонтичні, а згодом відбувається каріогамія і вони стають диплоїдними. Сажкові спори розпилюються, прилипають до зерна культурних рослин під час обмолоту і з ним потрапляють у грунт, проростаючи поза рослиною. При цьому після каріогамії відбувається редукційний і мітотичний поділи диплоїдної зиготи, розвивається фрагмобазидія з базидіоспорами або коротенька гаплоїдна гіфа первинного міцелію. Фрагмобазидії відмінні у різних видів за будовою, числом клітин, характером розвитку базидіоспор і виникненням дикаріонтичної та диплоїдної стадій. Базидіоспори іноді здатні брунькуватись, даючи численні гаплоїдні клітини, які у свою чергу також можуть розмножуватись брунькуванням. Гаплоїдні гіфи та базидіоспори сажкових грибів не можуть самостійно заражати рослини, до цього здатний лише дикаріонтичний міцелій, який утворюється внаслідок копуляції базидіоспор, клітин-бруньок або клітин базидій. Базидіоспори, як і клітини, що з них виникають і які брунькуються, є гаплоїдними та гетероталічними (умовно „+” і „–„), тобто між собою завжди копулюють клітини, протилежні за знаками. У деяких видів після каріогамії оболонка спори розривається або розпливається, вміст її оголюється, ядро ділиться 3-4 рази, цитоплазма концентрується навколо дочірніх ядер, утворюючи дрібні одноядерні тільця, які зливаються попарно і утворюють двоядерні клітини. З цих дикаріонтичних клітин розвивається дикаріонтичний міцелій, що характеризується високою життєздатністю та відносно швидким ростом. Він проникає у тканини рослини-хазяїна, спричинюючи загальне або дифузне зараження рослин. За достигання рослин дикаріонтичний міцелій розпадається на окремі клітини – хламідоспори або, як їх ще іноді називають, теліоспори.

Сажкові гриби набули високого ступеня спеціалізації і пристосування до паразитичного способу життя. На початкових етапах зараження рослина не пригнічується паразитом, і лише на кінцевих етапах розвитку рослини- хазяїна гриб розвиває спороношення та дуже пригнічує рослину. Цикл

розвитку паразита при цьому збігається з розвитком рослини-хазяїна.

У межах ботанічних видів сажкових грибів відбулась фізіологічна диференціація на раси або біотипи. Кожна раса чи біотип здатні уражати лише певні види і сорти культурних рослин. Несприятливі умови

зовнішнього середовища сажкові гриби добре переносять у стані двоядерних сажкових спор, які відзначаються високою стійкістю до дії низьких температур, посухи тощо (ці спори у окремих видів не втрачають здатності проростати протягом 23-25ти і більше років).

Значення представників порядку Ustilaginales є негативним , оскільки

являючись облігатними паразитами важливих сільськогосподарських

зернових культур, вони завдають великих матеріальних збитків, знищуючи

20-30, а в окремі роки до 40 % врожаю. Основними заходами боротьби з

сажковими грибами є вирощування стійких сортів і сівозміна, передпосівне

протруювання насіння фунгіцидними препаратами або його термічна

обробка, видалення з просіву та знищення уражених рослин, вирощування

насіння на незаражених ділянках тощо.

Сажкові філогенетично пов’язані з найпростішими Голобазидіоміцетами, від яких вони відокремились дуже давно. Їх еволюція відбувалась у напрямку пристосування до рослин-хазяїнів, виникнення численних фізіологічних спеціальних форм та рас.

Різні види сажкових грибів по-різному викликають зараження, й тому

нижче зупинимось на розгляді особливостей циклів розвитку окремих

представників даного порядку.