2006; Кутуев с соавт.,2010]. Однако главное отличие в отношении
распространения данной гаплогруппы на Кавказе заключается в различном распределении субклейдов J-12f2: J1-M267 и J2-M172, распространение которых принято связывать с неолитической революцией [Di Giacomo, 2004; Semino, 2004].
Если в ДагестанеJ1-M267 составляет основную долюY-хромосомного пула популяций Дагестана и достигает в разных популяциях от21 до 91% [Юнусбаев, 2006; Кутуев с соавт., 2010], то на Западном Кавказе она встречается со значимой частотой лишь у кубанских ногайцев (21,8%), в то время как в прочих популяциях
она варьирует от2,5% до 10,5% (табл. 1). Уместно также вспомнить, что у кабардинцев частота J1-M269 достигала 9,2% [Боготова, 2009; Кутуев с соавт.,2010]. В то же самое время, J2-M172 на Западном Кавказе представлена во всех популяциях, причем с довольно высокими средними значениями.Однако в Дагестане ветвь J2-M172 составляет всего 9% линий всей выборки популяций [Юнусбаев, 2006; Кутуев с соавт., 2010]. Гаплогруппа R на Западном Кавказе оказалась представлен преимущественно двумя лейдами: R1a1-SRY10831.2 и R1b-M343. Гаплогруппа R2-M124 встречается в единичных случаях у мегрелов,кабардинцев и черкесов, причем, исходя из ее низкой встречаемости в соседних регионах и в Дагестане, можно согласиться с выводом,что данные регионы представляют собой
периферию ее распространения [Cinnioglu et al., 2004; Юнусбаев, 2006; Кутуев с
соавт., 2010]. Гаплогруппа R1a1-SRY10831.2 распространена на всем Западном
Кавказе, причем, в северо-западной части данного региона она демонстрирует гораздо большую встречаемость, чем в южной, кроме этого все ветви данной гаплогруппы относятся к R1a1a-M17 (табл. 1). Ранее было показано, что весьма высоких значений она достигает также у балкарцев(26,5%), а у кабардинцев
встречаемость R1a1a-M17 сопоставима с таковой у других адыгов(14,2%) [Боготова, 2009; Кутуев с соавт., 2010]. Также нами был проведен анализ мутации M458 в популяциях Западного Кавказа. Только у незначительной доли индивидов была обнаружена определяемая данной мутацией,характерная для Восточной Европы гаплогруппа R1a1a7-M458 (табл.1). Уместно заметить, что у балкарцев R1a1a7-M458 составляет 2,2%, а у кабардинцев также встречается лишь в
единичном случае [Боготова, 2009; Кутуев с соавт., 2010]. Остальная доля
гаплогруппы R1a1a-M17 приходится на ветвь R1a1a*-M17(xR1a1a7). Что касается
гаплогруппы R1b-M343, она оказалась представлена на Западном Кавказе преимущественно клейдом R1b1b2-M269. Кроме того, с низкой степенью встречаемости была обнаружена гаплогруппаR1b1b1-M73 (табл.1). Присутствие R1b1b2-M269 на Западном Кавказе может быть обусловлено как переднеазиатским происхождением, что весьма вероятно в виду обнаружения данной гаплогруппы до 14,5% в Анатолии [Cinnioglu et al., 2004] и до 8 и 11% в Иране и Ираке соответственно [Regueiro et al., 2006; Abu-Amero et al., 2007], так и влиянием северных соседей (каковое нашло отражение, в частности, в присутствии в западнокавказских популяциях гаплогруппыI-M170). Вероятен также вариант двустороннего проникновения R1b1b2-M269 на Кавказ.
Прочие гаплогруппы встречаются реже. Вполне ожидаемо зафиксированное на Западном Кавказе наличие с невысокими частотами распространенной в Восточной Европе и на Балканах гаплогруппыI2a-P37 (бывшей I2b) [Rootsi et al., 2004; Balanovsky et al., 2008], в то время как распространенные преимущественно в Северной ЕвропеI1*-M253, I2b-M223 в изученном регионе встречаются реже (табл. 1). Из всего разнообразия линий африканской,по сути, гаплогруппы E-SRY4064 в популяциях Западного Кавказа была обнаружена только гаплогруппа E1b1b1-M35 (бывшая E3b) и два ее субклейда: E1b1b1a-M78 (E3b1) и E1b1b1c-M123 (E3b3) (табл.1). Источником этих двух гаплогрупп на Западном Кавказе, вероятно, была Анатолия, где вся гаплогруппа E3b1b1-M35 встречается с частотой (10,7%) и представлена почти исключительно(кроме одного индивида из центральной Турции) клейдами E1b1b1a-M78 и E1b1b1c-M123 [Cinnioglu et al., 2004].
Из трех субклейдов галогруппыL-M20 (L1-M76, L2-M317, и L3-M357) как
L1-M76, так и L3-M357 встречаются лишь в единичных случаях, причем в разных
популяциях (адыгейцев и кабардинцев соответственно) [Боготова, 2009; Кутуев с
соавт., 2010]. Однако с небольшой степенью встречаемости в некоторых популяциях изученного региона была обнаружена гаплогруппа L2-M317 (табл. 1).
Ранее было показано, что наличие данной гаплогруппы указывает на связь с
Анатолией [Cinnioglu et al., 2004]. Можно предположить, что прочие анатолийские
хромосомы L-M11(xM27), несущие схожие STR гаплотипы с таковыми у армян могут нести мутацию M317, зафиксированную в изученных нами популяциях.
Восточно-евразийский компонент на Западном Кавказе оказал
представлен гаплогруппами C-M130, D-M174, N-M231, O-M175, Q-M242, а также
R1b1b1-M73 (табл.1). Вполне ожидаемо, что эти линии были найдены преимущественно у имеющих центральноазиатское происхождение ногайцев. Более того, только у ногайцев были обнаружены гаплогруппыD-M174, N*-M231, N1b-P43, O-M175 (табл. 1). Прочие гаплогруппы встречаются на Западном Кавказе спорадически и имеют, очевидно, центральноазиатское происхождение.
Стоит отметить, что гаплогруппа R1b1b1-M73, ранее зафиксированная с высокой
частотой в некоторых популяциях башкир,на Западном Кавказе была выявлена только у карачаевцев(5,8%) и в единичных случаях у мегрелов и кабардинцев.
Интересным представляется тот факт,что в целом на Кавказе ее частота
достаточно высока в популяциях караногайцев (15,6%), балкарцев (10,4%), то есть
в тюркоязычных популяциях. При этом, у кумыков и кубанских ногайцев данная
гаплогруппа найдена не была [наши неопубликованные данные].
Генетические взаимоотношения популяций Западного Кавказа с
популяциями Европы и Передней Азии по данным Y-хромосомы
На основе данных о полиморфизме Y-хромосомы в популяциях Западного Кавказа
нами был проведен анализ главных компонент,который учитывал также
литературные данные по популяциям Ближнего Востока,Европы и Центральной
Азии (рис. 2) (данные по другим популяциям Кавказа включали результаты Боготовой (2009), Кутуева с соавт., 2010, а также наши неопубликованные данные). На графике достаточно четко выделяются популяции Кавказа,среди которых популяции Западного Кавказа образуют кластер, выделяющий популяции с высоким содержанием гаплогруппыG-M201, что особенно характерно для северных осетин, и, в меньшей степени, гаплогруппы J2-M172. Кабардинцы и балкарцы, не будучи объектами настоящего исследования,также относятся к популяциям Западного Кавказа, а кабардинцы также, наряду с адыгейцами и черкесами, являются адыгами. Кроме того, карачаевцы группируются с этнографически и лингвистически родственными балкарцами. Что касается армян и кубанских ногайцев, паттерн распределения гаплогрупп в данных популяциях выделяет их среди прочих народов Западного Кавк.Дазанные популяции обладают достаточно высокой частотой гаплогруппыJ1-M267, характерной для популяций Дагестана, группирующихся благодаря наличию данной гаплогруппы, с популяциями Ближнего Востока, где J1-M267 также встречается с достаточно высокой частотой. Еще раз стоит отметить, что популяция кубанских ногайцев, несмотря на центральноазиатское происхождение, несет достаточно выраженный компонент, характерный для автохтонного населения Кавказа,обусловленный длительным совместным сосуществованием данных народов.Гаплогруппа R1a1- SRY10831.2 стягивает популяции Восточной Европы и Центральной Азии в единый кластер в виду того,что широкое географическое распространение данной гаплогруппы, а также низкий уровень филогенетического разрешения не позволяют дискриминировать эти популяции.
Таким образом, несмотря на ,точто популяции Западного Кавказа
генетически достаточно близки к популяциям Передней , Азииврезультате
популяционных процессов, протекавших на территории данного региона,они
приобрели специфические особенности,характерные только для популяций
Западного Кавказа, что нашло отражение в специфическом распределении гаплогрупп в данном регионе.
Осетины Сев.
PC2
(19,2%)
|
|
|
|
|
Мегрелы |
Абхазы |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
Адыгейцы |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
Осетины Юж. |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
Черкесы |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
Абазины |
Кабардинцы |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
Балкарцы |
Грузины |
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
Карачаевцы |
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
Армяне |
|
|
|
|
|||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||
|
|
|
|
|
|
Азербайджанцы |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
Турки |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
|
Кумыки |
|
|
|
|
|||||||
|
|
|
|
|
Иран |
Куб. Ногайцы |
Ирак |
|
Чамалинцы |
|
|||||||
|
Боснийцы |
Греки |
Андийцы |
ОАЭ |
|
||||||||||||
|
Сирия |
|
|||||||||||||||
Украинцы |
|
Макендонцы |
Пакистан |
|
Палестина |
|
|
||||||||||
Белорусы |
Татары Уйгуры |
Узбеки |
|
|
|
|
|||||||||||
Русские |
|
Мордва |
|
|
|
Лезгины |
|
||||||||||
Мари |
Чуваши |
Караногайцы |
|
|
|
Катар |
|
||||||||||
Коми |
Поляки |
Башкиры |
|
|
|
|
Йемен |
|
|||||||||
|
|
Багуалинцы |
|
Табасараны |
Аварцы |
|
|||||||||||
|
Удмурты |
|
|
|
|
Даргинцы |
|
||||||||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||||||||||
PC1 (26,9%)
Рис. 2. Расположение популяций Западного Кавказа,а также популяций соседних регионов в пространстве двух главных компон.Черныминт треугольниками обозначены популяции Кавказа(изученные популяции Западного Кавказа подчеркнуты); белыми квадратами – Ближнего Востока;
белыми ромбами – Европы; черными ромбами – Центральной Азии.
Анализ полиморфизма мтДНК в популяциях Западного Кавказа
На Западном Кавказе с помощью анализа маркеров кодирующего региона, а также
мутаций в ГВСI контрольного региона мтДНК было выявлено40 гаплогрупп
мтДНК (табл. 2). Из них подавляющее большинство(89,9%) представлено
западноевразийскими гаплогруппами (HV, H, V, J, T, U, R1, N1a, N1b, N1c, W, X).
Восточно-евразийский компонент представлен 10 клейдами A, B, C, D, F, G, Y, Z,
M* и N9a и составляет 10,1% всех гаплогрупп Западного Кавказа,при этом
наибольшее разнообразие демонстрирует популяция кубанских ногайцев. Любопытно также отметить, что в изученных популяциях с невысокой частотой (в среднем, 1,5% по всему региону)была обнаружена североафриканская гаплогруппа M1, привнесенная сюда, очевидно, в результате развившейся параллельно с греческой колонизацией интенсивной работорговли.
Таблица 2
Распределение частот гаплогрупп мтДНК в популяциях Западного Кавказа
Гаплогруппы |
Абхазы |
Армяне |
Мегрелы |
Осетины юж. |
Абазины |
Адыги |
Черкесы |
Карачаевцы |
Осетины сев. |
Куб. ногайцы |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
N |
137 |
37 |
77 |
24 |
105 |
155 |
123 |
106 |
138 |
131 |
A |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
4,6 |
B |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
C |
5,8 |
0 |
0 |
0 |
4,8 |
1,3 |
5,7 |
0 |
1,5 |
1,5 |
D |
2,9 |
0 |
2,6 |
4,2 |
4,8 |
0,7 |
4,1 |
0,9 |
8,0 |
3,8 |
F |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,5 |
G |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,0 |
0 |
0,8 |
4,7 |
0,7 |
4,6 |
H |
23,4 |
35,1 |
14,3 |
8,3 |
27,6 |
36,8 |
18,7 |
25,5 |
18,1 |
21,4 |
HV* |
1,5 |
8,1 |
0 |
4,2 |
0 |
1,3 |
3,3 |
0,9 |
1,5 |
3,1 |
HV0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,0 |
0,7 |
0 |
0 |
4,4 |
0 |
HV1 |
1,5 |
0 |
1,3 |
4,2 |
0 |
1,9 |
0 |
0 |
2,9 |
0,8 |
HV2 |
0 |
2,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
1,5 |
I |
2,2 |
2,7 |
7,8 |
4,2 |
2,9 |
3,2 |
0 |
3,8 |
0 |
3,8 |
J1 |
1,5 |
5,4 |
5,2 |
4,2 |
3,8 |
1,3 |
10,6 |
5,7 |
9,4 |
4,6 |
J2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
2,9 |
0 |
K |
3,7 |
2,7 |
3,9 |
16,7 |
4,8 |
8,4 |
7,3 |
3,8 |
8,7 |
3,8 |
L1a |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
M* |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,8 |
0 |
0 |
1,5 |
M1 |
0,7 |
0 |
0 |
4,2 |
2,9 |
0,7 |
3,3 |
0,9 |
2,9 |
0,8 |
N1b |
0 |
0 |
1,3 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,5 |
0,8 |
N1c |
0 |
2,7 |
0 |
0 |
0 |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
N9a |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,6 |
0 |
0,7 |
0 |
R* |
5,8 |
0 |
3,9 |
0 |
1,9 |
5,2 |
3,3 |
2,8 |
0,7 |
0 |
R0a |
0 |
5,4 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
T* |
0,7 |
8,1 |
10,4 |
4,2 |
2,9 |
6,5 |
5,7 |
3,8 |
3,6 |
6,9 |
T1a |
3,7 |
5,4 |
1,3 |
4,2 |
1,0 |
1,9 |
4,1 |
|
2,2 |
2,3 |
T1b |
0 |
2,7 |
1,3 |
4,2 |
0 |
0,7 |
0 |
5,7 |
0 |
0 |
U* |
0 |
2,7 |
0 |
4,2 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
U1a |
5,8 |
2,7 |
3,9 |
0 |
1,0 |
0,7 |
1,6 |
5,7 |
5,1 |
1,5 |
U1b |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,7 |
1,6 |
10,4 |
0 |
2,3 |
U2d |
1,5 |
0 |
2,6 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
U2e |
2,2 |
0 |
1,3 |
8,3 |
5,7 |
2,6 |
4,9 |
5,7 |
2,2 |
2,3 |
U3 |
7,3 |
10,8 |
1,3 |
0 |
11,4 |
4,5 |
6,5 |
9,4 |
4,4 |
6,9 |
U4 |
5,1 |
0 |
14,3 |
4,2 |
1,0 |
1,9 |
0,8 |
1,9 |
0,7 |
3,1 |
U5 |
7,3 |
0 |
3,9 |
4,2 |
10,5 |
9,7 |
2,4 |
5,7 |
7,3 |
4,6 |
U7 |
0 |
0 |
1,3 |
8,3 |
0 |
0,7 |
0 |
0 |
0 |
0 |
U8b |
0 |
0 |
1,3 |
0 |
0 |
0 |
4,9 |
0 |
0 |
0 |
W |
5,1 |
0 |
3,9 |
4,2 |
3,8 |
4,5 |
3,3 |
0,9 |
2,9 |
6,1 |
X |
9,5 |
2,7 |
13,0 |
4,2 |
5,7 |
3,2 |
1,6 |
1,9 |
6,5 |
2,3 |
Y |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0 |
0,7 |
0 |
Z |
0 |
0 |
0 |
0 |
1,9 |
0 |
1,6 |
0 |
0,7 |
2,3 |
К наиболее часто встречающимся на Западном Кавказе гаплогруппам относятся, в
первую очередь, гаплогруппы H и U, составляющие, в среднем по региону, 23,9 и