Потенциал покоя (мембранный потенциал).

Таблица 1.

Ток покоя, или потенциал покоя, мембранный потенциал (МП) – это трансмембранная разность потенциалов между наружной поверхностью клетки и цитоплазмой, причем поверхность клетки заряжена электроположительно по отношению к цитоплазме.

Методы регистрации мп.

В настоящее время его можно зарегистрировать с помощью микроэлектронной техники.

Один электрод с помощью канюли вводят в ткань, другой электрод устанавливают на неповрежденную часть. При включении гальванометра стрелка отклоняется в сторону повреждения. Если микроэлектрод соединен с осциллографом, снабженным усилителем постоянного тока, то луч осциллографа отклоняется от нулевого положения примерно до 80 мВ. Потенциал покоя нервной и мышечной клеток всегда отрицателен, его величина постоянна для каждого типа клеток.

Характеристика мп.

1. Величина – 60-90 мВ (за исключением гладкомышечных клеток, у которых низкий МП – 30 мВ).

2. Потенциал длительного отведения – регистрируется только в состоянии покоя и существует до тех пор, пока клетка не погибнет.

МП определяет исходную поляризацию клетки, которая изменяется при изменении ее функционального состояния.

Происхождение мп.

Существует несколько теорий, объясняющих происхождение МП. Это электрохимическая теория Чаговца, который в 1896 году высказал мысль об ионной природе биоэлектрических процессов. Мембранная теория Бернштейна, предложенная ученым в 1902 году.

В настоящее время пользуется всеобщим признанием мембранно-ионная теория Алана Ходжкина, Андру Хаксли и Катца (1949-1952).

Слайд – карта 5.

Свои опыты они проводили на гигантском аксоне кальмара – выдавливали эксоплазму и вводили непосредственно в аксон растворы разной концентрации, которые содержали ионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-- и одновременно регистрировали МП. Ими было установлено, что в происхождении МП принимают участие ионы К⁺, Na⁺, Ca²⁺, Cl^-- и они содержатся в неодинаковом количестве на поверхности клетки и внутри ее.

На поверхности мембраны преобладают ионы Na⁺ и Cl^-- , внутри клетки К⁺ и анионы органических кислот.

В абсолютных цифрах К⁺ внутри клетки 100000 К⁺, снаружи 2000 К⁺. Распределение ионов Cl^-- и противоположно распределению К⁺, Na⁺ снаружи – 108000 Na⁺, внутри 10000 Na⁺ . Иначе говоря, концентрация К⁺ в нервных и мышечных клетках в 20-100 раз выше, чем внеклеточная концентрация Na⁺. Внутриклеточная концентрация Na⁺ в 5 – 15 раз выше внеклеточной, тогда как внутриклеточная концентрация Cl^—в 20 – 100 раз ниже внеклеточной.

Неравномерное распределение различных ионов между вне- и внутриклеточным пространством необходимо для существования потенциала покоя. Этот потенциал внутри и внеклеточной средой возникает потому, что мембрана не является совершенным изолятором, а до некоторой степени проницаема для определенных ионов.

Механизм происхождения мп.

Слайд – карта 2.

В состоянии покоя мембрана клетки обладает большой проницаемостью для ионов калия, чем натрия, поэтому калий в большом количестве выходит на поверхность, а натрий в большом количестве входит внутрь клетки. Это происходит за счет градиента концентрации, по механизму пассивного транспорта. Ионы калия и обеспечивают положительный заряд клетки на поверхности, но когда они выходят на поверхность, то увлекают за собой анионы органических кислот, а т.к. те крупные, то не проходят через поры мембраны и распределяются по внутренней поверхности и обеспечивают отрицательный заряд.

Этот входящий ток калия, по идее, должен был бы вскоре выровнять концентрацию иона по обе стороны мембраны. Но в мембране клеток работает механизм, который возвращает («нагнетает») калий обратно в клетку и выбрасывает («выкачивает») натрий на поверхность. Это калий-натриевый насос. Механизм работы калий-натриевого насоса является активным. Это значит, что калий возвращается против градиента концентрации и натрий выбрасывается против градиента. В мембране имеются вещества переносчики ферментативной природы, которые переносят эти ионы через клеточную мембрану и при этом затрачивается энергия АТФ. Расщепление одной молекулы АТФ дает энергию, необходимую для выведения из клетки трех ионов натри и поступления в клетку двух ионов калия.

Ионы хлора, также вносят вклад в возникновение потенциала покоя, особенно характерно это для мышечных волокон, в которых ионы хлора, поступая по градиенту концентрации внутрь клетки, несколько увеличивают величину мембранного потенциала (-85 мВ), в сравнении с нервными клетками (-65 мВ).

Потенциа́л поко́я — мембранный потенциал возбудимой клетки (нейрона, кардиомиоцита) в невозбужденном состоянии. Он представляет собой разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны и составляет у теплокровных от -55 до -100 мВ^[1]. У нейронов и нервных волокон обычно составляет -70 мВ.

Возникает вследствие диффузии отрицательно заряженных ионов хлора из окружающей среды в цитоплазму клетки в процессе установления осмотического равновесия.Анионы органических кислот, нейтрализующие заряд ионов калия в цитоплазме, не могут выйти из клетки, однако ионы хлора, концентрация которых в цитоплазме мала по сравнению с окружающей средой, диффундируют в цитоплазму до тех пор, пока создаваемый ими электрический заряд не начнёт уравновешивать их градиент концентрации на клеточной мембране.

ПП формируется в два этапа.

1. Первый этап: создание незначительной (-10 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт неравного асимметричного обмена Na⁺ на K⁺ в соотношении 3 : 2. В результате этого клетку покидает больше положительных зарядов с натрием, чем возвращается в неё с калием. Такая особенность работы натрий-калиевого насоса, осуществляющего взаимообмен этих ионов через мембрану с затратами энергии АТФ, обеспечивает его электрогенность. (1любовь клетки к калию (поэтому клетка насильно затаскивает его к себе);любовь калия к свободе (поэтому калий покидает захватившую его клетку).

Результаты деятельности мембранных ионных насосов-обменников на первом этапе формирования ПП таковы:

1. Дефицит ионов натрия (Na⁺) в клетке.

2. Избыток ионов калия (K⁺) в клетке.

3. Появление на мембране слабого электрического потенциала (-10 мВ).

Второй этап: создание значительной (-60 мВ) отрицательности внутри клетки за счёт утечки из неё через мембрану ионов K⁺. Ионы калия K⁺ покидают клетку и уносят с собой из неё положительные заряды, доводя отрицательность до −70 мВ.

Итак, мембранный потенциал покоя — это дефицит положительных электрических зарядов внутри клетки, возникающий за счёт утечки из неё положительных ионов калия и электрогенного действия натрий-калиевого насоса.

Потенциал покоя — это разность электрических потенциалов, имеющихся на внутренней и наружной сторонах мембраны, когда клетка находится в состоянии физиологического покоя. Его величина измеряется изнутри клетки, она отрицательна и составляет в среднем −70 мВ (милливольт), хотя в разных клетках может быть различной: от −35 мВ до −90 мВ.

Важно учитывать, что в нервной системе электрические заряды представлены не электронами, как в обычных металлических проводах, а ионами — химическими частицами, имеющими электрический заряд. И вообще в водных растворах в виде электрического тока перемещаются не электроны, а ионы. Поэтому все электрические токи в клетках и окружающей их среде — это ионные токи.

Итак, изнутри клетка в покое заряжена отрицательно, а снаружи — положительно. Это свойственно всем живым клеткам, за исключением, разве что, эритроцитов, которые, наоборот, заряжены отрицательно снаружи. Если говорить конкретнее, то получается, что снаружи вокруг клетки будут преобладать положительные ионы (катионы Na⁺ и K⁺), а внутри — отрицательные ионы (анионы органических кислот, не способные свободно перемещаться через мембрану, как Na⁺ и K⁺).

десь исследователя и студента поджидает одна из логических ловушек: внутренняя отрицательность клетки возникает не из-за появления лишних отрицательных частиц(анионов), а, наоборот, из-за потери некоторого количества положительных частиц (катионов)!

Так куда же деваются из клетки положительно заряженные частицы? Напомню, что это покинувшие клетку и скопившиеся снаружи ионы натрия — Na⁺ — и калия — K⁺.

Контрольные вопросы (обратная связь)

1.История открытия биоэлектрических явлений.

2. Мембранный потенциал, его происхождение.

3. Деятельность натрий-калиевого насоса.