Лекция №3. Центральная нервная система. Строение и функцииголовного и спинного мозга.Возрастные особенности.

Значение нервной системы. Нервная система, основными функциями которой являются быстрая, точная передача информации и ее интеграция, обеспечивает взаимосвязь между органами и системами органов, функционирование организма как единого целого, его взаимодействие с внешней средой. Она регулирует и координирует деятельность различных органов, приспосабливает деятельность всего организма как целостной системы к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды. С помощью нервной системы осуществляется прием и анализ разнообразных сигналов из окружающей среды и внутренних органов, формируются ответные реакции на эти сигналы. С деятельностью высших отделов нервной системы связано осуществление психических функций - осознание сигналов окружающего мира, их запоминание, принятие решения и организация целенаправленного поведения, абстрактное мышление и речь. Все эти сложные функции осуществляются огромным количеством нервных клеток -нейронов, объединенных в сложнейшие нейронные цепи и центры.

Общий план строения нервной системы. Нервная система в функциональном и структурном отношении делится на периферическую и центральную нервную системы. Центральная нервная система — совокупность связанных между собой нейронов. Она представлена головным и спинным мозгом. На разрезе головного и спинного мозга различают участки более темного цвета— серое вещество (образовано телами нервных клеток) и участки белого цвета — белое вещество мозга (скопление нервных волокон, покрытых миелиновой оболочкой).

Периферическая часть нервной системы образована нервами — пучками нервных волокон, покрытых сверху общей соединительнотканной оболочкой. К периферической нервнойсистеме относят и нервные узлы, или ганглии,— скопления нервных клеток вне спинного и головного .мозга.

Если в составе нерва собраны нервные волокна, передающие возбуждение из центральной нервной системы к иннервируемому органу (эффектору), то такие нервы называют центробежными илиэфферентными. Есть нервы, которые образованы чувствительными нервными волокнами, по которым возбуждение распространяется в центральную нервную систему. Такие нервы называют центростремительными илиафферентными. Большинство нервов являются смешанными, в их состав входят как центростремительные, так и центробежные нервные волокна.

Разделение нервной системы на центральную и периферическую во многом условно, так как функционирует нервная система как единое целое.

Понятие о нервном центре. Сложные функциональные объединения, «ансамбли» нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы, согласованно участвующие в регуляции функций и рефлекторных реакциях, называют нервными центрами. Функционирование центральной нервной системы осуществляется с помощью значительного числа таких центров.

Нервные центры обладают рядом характерных свойств, определяемых особенностями проведения возбуждения через синапсы центральной нервной системы и структурой нейронных цепей, образующих их.

Нейрон — структурная единица нервной системы. Нейрон — структурная и функциональная единица нервной системы, приспособленная для осуществления приема, обработки, хранения, передачи и интеграции информации. Эта сложноустроенная высокодифференцированная клетка состоит из тела, или сомы, и отростков разного типа — дендритов и аксонов (рис. 3).

Рис.3. Нейрон

В теле нейрона протекают сложные обменные процессы, синтезируются макромолекулы, поступающие в дендриты и аксоны, вырабатывается энергия, необходимая для нормального функционирования нервной клетки.

Тело имеет первостепенное значение для существования ицелостности нейрона, при его разрушении перерождается (дегенерирует) вся клетка, включая аксон и дендриты.

Дендриты — короткие, сильно ветвящиеся отростки. От одной клетки может отходить от 1 до 1000 дендритов. На дендритах имеются выросты (шипики). Ветвистость дендритов и наличие шипиков значительно увеличивают поверхность дендрита в сравнении с телом клетки и создают условия для размещения на дендритах большого числа контактов с другими нервными клетками. Дендриты одного нейрона контактируют с сотнями и тысячами других клеток. Строение дендритов определяет их специализированную роль в восприятии поступающих сигналов.

Аксон — нитевидный отросток, начинающийся от тела клетки. По сравнению с диаметром длина его очень велика и может достигать 1,5 м. Конец аксона сильно ветвится, образует кисточку из конечных ветвей (окончания аксона, или терминали), образующих контакты с многими сотнями клеток.

Аксон является проводящей частью нейрона, он осуществляет проведение возбуждения от рецептора к нервным клеткам, от одной нервной клетки к другой и от нейрона к исполнительному органу (мышцы, железы). Аксон, покрытый оболочками, называют нервным волокном.

Возрастные изменения структуры нейрона и нервного волокна.На ранних стадиях эмбрионального развития нейрон, как правило, состоит из тела, имеющего два недифференцированных и неветвящихся отростка. Тело содержит крупное ядро, окруженное небольшим слоем цитоплазмы. Процесс созревания нейронов характеризуется быстрым увеличением цитоплазмы, увеличением в ней числа рибосом и формированием аппарата Гольджи, интенсивным ростом аксонов и дендритов. Различные типы нервных клеток созревают в онтогенезе гетерохронно. Наиболее рано (в эмбриональном периоде) созревают крупные афферентные и эфферентные нейроны. Созревание мелких клеток происходит после рождения (в постнатальном онтогенезе) под влиянием средовых факторов, что создает предпосылки для пластических перестроек вЦНС.

Отдельные части нейрона тоже созревают неравномерно. Наиболее поздно формируется дендритный шипиковый аппарат, развитие которого в постнатальном периоде в значительной мере обеспечивается притоком внешней информации.

Покрывающая аксоны миелиновая оболочка интенсивно растет в постнатальном периоде, ее рост ведет к повышению скорости проведения по нервному волокну.

Миелинизация раньше всего отмечена у периферических нервов, затем ей подвергаются волокна спинного мозга, стволовой части головного мозга, мозжечка и позже волокна больших полушарий головного мозга. Двигательные нервные волокна покрываются миелиновой оболочкой уже к моменту рождения, чувствительные (например, зрительные) в течение первых месяцев жизниребенка. К трехлетнему возрасту в основном завершается миелинизация нервных волокон, хотя рост миелиновой оболочки и осевого цилиндра продолжается и после трехлетнего возраста.

Раздражимость. Нейроны, как и все живые клетки, обладают раздражимостью — способностью под влиянием факторов внешней и внутренней среды, так называемых раздражителей, переходить из состояния покоя в состояние активности. Естественным раздражителем нейрона, вызывающим его деятельность, является нерв­ный импульс, поступающий или из других нейронов, или из рецепторов— клеток, специализированных для восприятия физических, физико-химических и химических сигналов внешней и внутренней среды.

Возбудимость. Важнейшим свойством нервных клеток, так же как и мышечных, является возбудимость — способность быстро ответить на действие раздражителя возбуждением. Мерой возбудимости является порог раздражения — та минимальная сила раздражителя, которая вызывает возбуждение. Возбуждение характеризуется комплексом функциональных, химических, физико-химических явлений. Оно способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой. Обязательным признаком возбуждения является изменение электрического состояния поверхностной клеточной мембраны. Именно электрические явле­ния обеспечивают проведение возбуждения в возбудимых тканях.

Возникновение и распространение возбуждения связано с изменением электрического заряда живой ткани, с так называемыми биоэлектрическими явлениями. Если возбудимую клетку подвергнуть действию достаточно сильного раздражителя, то возникает быстрое колебание мембранного потенциала (разность потенциалов, регистрируемая по обе стороны мембраны), называемое потенциалом действия. Причина возникновения потенциала действия— изменение ионной проницаемости мембраны.

Проведение возбуждения. Возникшее возбуждение распространяется по нервному волокну, переходит на другие клетки или на другие участки той же клетки за счет местных токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком волокна. Проведение возбуждения обусловлено тем, что потенциал действия, возникший в одной клетке или в одном из ее участков, становится раздражителем, вызывающим возбуждение соседних участков.

Передача возбуждения в синапсах. Возбуждение от одной нервной клетки к другой передается только в одном направлении: с аксона одного нейрона на тело клетки и дендриты другого нейрона.

Аксоны большинства нейронов, подходя к другим нервным клеткам, ветвятся и образуют многочисленные окончания на телах этих клеток и их дендритах (рис. 4). Такие места контактов называют синапсами. Аксоны образуют окончания и на мышечных волокнах, и на клетках желез.

Рис. 4. Синапсы на теле нейрона и его отростках

Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона — несколько тысяч. Одно нервное волокно может образовать до 10 тыс. синапсов на многих нервных клетках.

Синапс имеет сложное строение (рис. 5). Он образован двумя мембранами — пресинаптическойи постсинаптической, между ними синаптическая щель. Пресинаптическая часть синапса находится на нервном окончании. Нервные окончания в центральной нервной системе имеют вид пуговок, колечек или бляшек. Каждая синаптическая пуговка покрыта пресинаптической мембраной. Постсинаптическая мембрана находится на теле или на дендритах нейрона, к которому передается нервный импульс. В пресинаптической области обычно наблюдаются большие скопления митохондрий.

Рис. 5. Строение синапса

Возбуждение через синапсы передается химическим путем с помощью особого вещества — посредника, или медиатора, находящегося в синаптических пузырьках, расположенных в синаптической бляшке. В разных синапсах вырабатываются разные медиаторы. Чаще всего это ацетилхолин, адреналин и норадреналин.

В центральной нервной системе наряду с возбудительными существуют тормозные синапсы, из синаптических бляшек которых освобождается тормозный медиатор. В настоящее время в ЦНС обнаружено два таких медиатора — гамма-аминомасляная кислота и глицин.

На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозных синапсов, что создает условия для их взаимодействия и в конечном счете для различного характера ответа на пришедший сигнал.

Синаптический аппарат в ЦНС, особенно в ее высших отделах, формируется в течение длительного периода постнатального развития. Его формирование в большей мере определяется притоком внешней информации. На ранних этапах развития первыми созревают возбудительные синапсы, тормозные синапсы формируются позже. С их созреванием связано усложнение процессов переработки информации.

РЕФЛЕКС КАК ОСНОВНАЯ ФОРМАНЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ.

Понятие рефлекса. Основной формой нервной деятельности являются рефлекторные акты.

Рефлекс — ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды, осуществляемая при посредстве центральной нервной системы.

Раздражение кожи подошвенной части ноги у человека вызывает рефлекторное сгибание стопы и пальцев. Это подошвенный рефлекс. При ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра под надколенником нога разгибается в колене. Это коленный рефлекс. Прикосновение к губам грудного ребенка вызывает у него сосательные движения — сосательный рефлекс. Освещение ярким светом глаза вызывает сужение зрачка — зрачковый рефлекс.

Благодаря рефлекторной деятельности организм способен быстро реагировать на различные изменения внешней или внутренней среды.

Рефлекторные реакции весьма разнообразны. Они могут быть условными или безусловными. Различия между ними мы рассмотрим позднее.

Рефлекторная дуга. Во всех органах тела располагаются нервные окончания, чувствительные к раздражителям, — рецепторы.

Рецепторы различны по строению, местоположению и функциям. Некоторые рецепторы имеют вид сравнительно просто устроенных нервных окончаний (рис. 6), либо они являются отдельными элементами сложно устроенных органов чувств, как, например, сетчатка глаза.

Рис. 6. Рецепторы кожи, реагирующие: 1 – на давление; 2 – на прикосновение; 3 – на изменение температуры; 4 – на боль;

5 – нервное окончание вокруг волосяной луковицы

По месту расположения рецепторы делят на экстерорецепторы, проприорецепторы и интерорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают раздражения внешней среды. К ним относятся воспринимающие клетки сетчатки глаза, уха, рецепторы кожи, органов обоняния, вкуса. Интерорецепторы расположены в тканях внутренних органов (сердца, печени, почек, кровеносных сосудов и др.) и воспринимают изменения внутренней среды органов. Проприорецепторы находятся в мышцах, сухожилиях и суставах и воспринимают сокращения и растяжения мускулатуры, т. е. сигнализируют о положении и движениях тела.

В рецепторах при действии соответствующих раздражителей определенной силы и времени действия возникает процесс возбуждения. Возникшее возбуждение из рецепторов передается в центральную нервную систему по центростремительным нервным волокнам. В центральной нервной системе за счет вставочных нейронов рефлекс из узкоместного акта превращается в целостную деятельность нервной системы. В центральной нервной системе происходит обработка поступивших сигналов и передача импульсов на центробежные нервные волокна.

Исполнительный орган, деятельность которого изменяется в результате рефлекса, называют эффектором. Путь, по которому проходят нервные импульсы от рецептора к исполнительному органу, называют рефлекторной дугой, части которой связаны между собой с помощью синапсов. Это материальная основа рефлекса.

В связи с тем, что в любом рефлекторном акте принимают участие группы нейронов, передающие импульсы в различные отделы мозга, в рефлекторную реакцию вовлекается весь организм. И действительно, если вас неожиданно укололи булавкой в руку,вы немедленно ее отдернете. Это рефлекторная реакция. Но при этом не только сократятся мышцы руки. Изменится дыхание, деятельность сердечно-сосудистой системы. Вы словами отреагируете на неожиданный укол. В ответную реакцию включился практически весь организм. Рефлекторный акт — координированная реакция всего организма.

Принцип обратной связи. Между центральной нервной системой и рабочими, исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи. При действии раздражителя на рецепторы возникает двигательная реакция. В результате этой ре­акции от эффекторных органов-мышц нервные импульсы поступают в центральную нервную систему. Эти вторичные афферентные, (центростремительные) импульсы постоянно сигнализируют нервным центрам о состоянии двигательного аппарата, и в ответ на эти сигналы из центральной нервной системы поступают новые импульсы, включающие следующую фазу движения или изменяющие движение в соответствии с условиями деятельности. Значит, имеется кольцевое взаимодействие между регуляторами (нервными центрами) и регулируемыми процессами, что дает основание говорить не о рефлекторной дуге, а о рефлекторном кольце, или рефлекторной цепи.

Структура рефлекторного кольца существенно отличается от структуры рефлекторной дуги, по Существу разомкнутой на периферии. В рефлекторном кольце есть дополнительные звенья в виде рецепторов исполнительного органа, афферентного нейрона и системы вставочных нейронов, передающие вторичные афферентные импульсы на центробежные нейроны рефлекторного кольца.

Вторичная афферентная импульсация (обратная связь) очень важна в механизмах координации, которую осуществляет нервная система. У больных с нарушенной чувствительностью мышц движения, особенно ходьба, утрачивают плавность, становятся некоординированными. Центральная нервная система у таких больных утрачивает контроль над движениями.

Благодаря обратным связям мы можем не только судить о результатах действия, но и вносить поправки в нашу деятельность, исправлять допущенные ошибки. Следовательно, чтобы деятельность организма была координированной, обеспечивала нужный эффект, недостаточнотолько прямых связей от мозга к рабочему органу, важны и обратные связи (рабочие органы — мозг), по которым идут импульсы, сигнализирующие о правильности или ошибочности выполняемого действия.

Физиологам известно много примеров саморегуляции функций и организме при помощи обратных связей: это поддержание артериального давления крови на постоянном уровне за счет импульсов, поступающих в центральную нервную систему от рецепторов кровеносных сосудов, или регуляция дыхания импульсами, поступающими от легких у дыхательных мышц.

ВОЗБУЖДЕНИЕ И ТОРМОЖЕНИЕ В ЦНС

Возбуждение в ЦНС. Основное свойство нервной системы имеет ряд особенностей в ЦНС по сравнению с возбуждением в нервном волокне. В связи с особенностями строения синапсов в ЦНС возможно только одностороннее проведение возбуждения — от окончания аксона, где освобождается медиатор, к постсинаптической мембране. В синапсах ЦНС отмечается замедленное проведение возбуждения. Известно, что возбуждение по нервным волокнам проводится быстро, В синапсах скорость проведения возбуждения примерно в 200 раз ниже скорости проведения возбуждения в нервном волокне. Это связано с тем, что при передаче импульса через синапс затрачивается время на выделение медиатора нервным окончанием в ответ на пришедший импульс, на диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране, на возникновение под влиянием этого медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Торможение в ЦНС. В центральной нервной системе имеет место не только процесс возбуждения. В деятельности всех отделов нервной системы играет важную роль и процесс торможения, результатом которого является ослабление или подавление возбуждения.

Явление торможения в ЦНС было открыто И. М. Сеченовым. У лягушки перерезали головной мозг на уровне зрительных бугров и удаляли полушария выше места перерезки. Заднюю лапку опускали в слабый раствор кислоты и определяли время рефлекса отдергивания лапки. Если теперь положить на разрез зрительных бугров кристаллик поваренной соли, то время отдергивания лапки, опущенной в раствор кислоты, заметно удлиняется.

И. М. Сеченов объяснил это явление наличием в области зрительных бугров нервных центров, оказывающих тормозящее влияние на рефлекс отдергивания лапки.

Позже было показано, что торможение имеет место в деятельности всех отделов ЦНС. Торможение участвует в осуществлении любого рефлекторного акта.

Взаимодействие процессов возбуждения и торможения. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения обеспечивает всю сложную деятельность нервной системы и согласованную деятельность всех органов человеческого тела. На воздействия из внешней и внутренней среды организм реагирует как единое целое. Объединение деятельности различных систем организма в единое целое (интеграция) и согласование, взаимодействие, ведущее к приспособлению организма к различным условиям среды (координация), связаны с деятельностью ЦНС.

Иррадиация и индукция в центральной нервной системе. Импульсы возбуждения, возникшие при раздражении того или иногорецептора, поступая в ЦНС, распространяются на соседние ее участки. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе называют иррадиацией. Иррадиация тем шире, чем сильнее и длительнее нанесенное раздражение.

Иррадиация возможна благодаря многочисленным отросткам в центростремительных нервных клетках и вставочных нейронах, связывающих различные участки нервной системы. Иррадиация хорошо выражена у детей, особенно в раннем возрасте. Дети дошкольного и младшего школьного возраста при появлении красивой игрушки раскрывают рот, прыгают, смеются от удовольствия.

В естественных условиях, несмотря на широкие возможности иррадиировать по ЦНС, возбуждение фактически распространяется в определенных пределах, что делает возможным осуществление координированных рефлекторных реакций.

В процессе дифференцирования раздражителей торможение ограничивает иррадиацию возбуждения. В результате возбуждение концентрируется в определенных группах нейронов. Теперь вокруг возбужденных нейронов возбудимость падает, и они приходят в состояние торможения. Это явление одновременной отрицательной индукции. Концентрацию внимания можно рассматривать как ослабление иррадиации и усиление индукции. Процесс этот совершенствуется с возрастом. Рассеивание внимания от действия шума, громкого смеха или разговора является результатом ослабления индукции, что создает благоприятные условия для иррадиации возбуждения. Рассеивание внимания можно рассматривать также как результат индукционного торможения, наведенного новым очагом возбуждения в результате возникшей ориентировочной реакции.

В нейронах, которые были возбуждены, после возбуждения возникает торможение, и наоборот, после торможения в тех же нейронах возникает возбуждение. Это последовательная индукция. Последовательной индукцией можно объяснить усиленную двигательную активность школьников во время перемен после длительного торможения в двигательной области коры больших полушарий в течение урока. Отдых на перемене должен быть активным и подвижным.

СТРОЕНИЕ, РАЗВИТИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ОТДЕЛОВ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Спинной мозг. Спинной мозг представляет собой длинный тяж. Он заполняет полость позвоночного канала и имеет сегментарное строение, соответствующее строению позвоночника.

В центре спинного мозга расположено серое вещество — скопление нервных клеток, окруженное белым веществом, образованным нервными волокнами (рис. 7).

Рис. 7. Поперечный разрез спинного мозга

В спинном мозге находятся рефлекторные центры мускулатуры туловища, конечностей и шеи. С их участием осуществляются сухожильные рефлексы в виде резкого сокращения мышц (коленный, ахиллов рефлексы), рефлексы растяжения, сгибательные рефлексы, разные рефлексы, направленные на поддержание определенной позы. Рефлексы мочеиспускания и дефекации, рефлекторного набухания полового члена и извержения семени у мужчин (эрекция и эякуляция) связаны с функцией спинного мозга.

Спинной мозг осуществляет и проводниковую функцию. Нервные волокна, составляющие основную массу белого вещества, образуют проводящие пути спинного мозга. По этим путям устанавливается связь между различными частями ЦНС и проходит импульсация в восходящем и нисходящем направлениях. По этим путям поступает информация в вышележащие отделы мозга, от которых отходят импульсы, изменяющие деятельность скелетной мускулатуры и внутренних органов.

Деятельность спинного мозга у человека в значительной степени подчинена координирующим влияниям вышележащих отделов ЦНС.

Обеспечивая осуществление жизненно важных функций, спинной мозг развивается раньше, чем другие отделы нервной системы. Когда у эмбриона головной мозг находится на стадии мозговых пузырей, спинной мозг достигает уже значительных размеров. На ранних стадиях развития плода спинной мозг заполняет всю полость позвоночного канала. Затем позвоночный столб обгоняет в росте спинной мозг, и к моменту рождения он заканчивается на уровне третьего поясничного позвонка. У новорожденных длина спинного мозга 14-16 см, к 10 годам она удваивается. В толщину спинной мозг растет медленно. На поперечном срезе спинного мозга детей раннего возраста отмечается преобладание передних рогов над задними. Увеличение размеров нервных клеток спинного мозга наблюдается у детей в школьные годы.

Головной мозг. Спинной мозг непосредственно переходит в стволовую часть головного мозга, расположенную в черепе (рис. 8). Прямым продолжением спинного мозга является продолговатый мозг, который вместе с мостом мозга (варолиев мост) образует задний мозг. Его нервные клетки образуют нервные центры, регулирующие рефлекторные функции сосания, глотания, пищеварения, сердечно-сосудистой и дыхательной систем, а также ядра V—XII пар черепных нервов и парасимпатических нервных волокон, идущих в их составе.

Рис. 8. Головной мозг (продольный срез)

Необходимость реализации перечисленных жизненно важных функций с момента рождения ребенка определяет степень зрелости структур продолговатого мозга уже в период новорожденности. К 7 годам созревание ядер продолговатого мозга в основном оканчивается.

На уровне продолговатого мозга начинается ретикулярная формация, состоящая из сети нервных клеток, с которыми контактируют афферентные и эфферентные пути. Аксоны различных нейронов образуют множественные коллатерали, контактируя с огромным числом ретикулярных клеток. Один аксон может взаимодействовать с 27500 нейронов. Ретикулярная формация распространяется на уровень среднего и промежуточного мозга. В ретикулярной формации выделяют нисходящую систему, регулирующую, под влиянием воздействия из высших отделов ЦНС, рефлекторную деятельность спинного мозга и мышечный тонус. К ней относятся передняя часть продолговатого мозга и средняя часть варолиева моста. Восходящая система — структуры ствола, среднего и промежуточного мозга — получает импульсы из спинного мозга и сенсорных систем, оказывает общее неспецифическое влияние на вышележащие отделы головного мозга. Ей, как будет показано дальше, принадлежит важнейшая роль в регуляции уровня бодрствования и организации поведенческих реакций.

В состав среднего мозга входят ножки мозга и крыша мозга.

Здесь расположены скопления нервных клеток в виде верхних и нижних бугров четверохолмия, красного ядра, черной субстанции, ядер глазодвигательного и блокового нервов, ретикулярной формации.

В верхних и нижних буграх четверохолмия замыкаются простейшие зрительные и слуховые рефлексы и осуществляется их взаимодействие (движение ушей, глаз, поворот в сторону раздражителя). Черная субстанция участвует в сложной координации движений пальцев рук, актов глотания и жевания. Красное ядро имеет непосредственное отношение к регуляции мышечного тонуса. Позади продолговатого мозга и моста расположен мозжечок. Мозжечок — орган, регулирующий и координирующий двигательные функции и их вегетативное обеспечение. Информация от различных мышечных, вестибулярных, слуховых и зрительных рецепторов, сигнализирующая о положении тела в пространстве и характере выполнения движений, интегрируется в мозжечке с влияниями от вышележащих отделов головного мозга, что обеспечивает реализацию плавного координированного двигательного акта, основанного на принципе обратной связи. Удаление мозжечка не влечет за собой потерю способности к движению, но нарушает характер выполняемых действий.

Усиленный рост мозжечка отмечается на первом году жизни ребенка, что определяется формированием в течение этого периода дифференцированных и координированных движений. В дальнейшем темпы его развития снижаются. К 15 годам мозжечок достигает размеров взрослого.

Важнейшие функции выполняют структуры промежуточного мозга, включающего в себя зрительный бугор (таламус) и подбугровую область (гипоталамус). Гипоталамус, несмотря на небольшие размеры, содержит десятки высокодифференцированныхядер.

Гипоталамус связан с вегетативными функциями организма и осуществляет координационно-интегративную деятельность симпатического и парасимпатического отделов. Пути из гипоталамуса идут к среднему, продолговатому и спинному мозгу, оканчиваясь на нейронах — источниках преганглионарных волокон. Вегетативные эффекты гипоталамуса, разных его отделов имеют неодинаковые направленность и биологическое значение. Задние отделы приводят к возникновению эффектов симпатического типа, передние— парасимпатического. Восходящие влияния этих отделов также разнонаправлены: задние оказывают возбуждающее влияние на кору больших полушарий, передние — тормозящее. Связь гипоталамуса с одной из важнейших желез внутренней секреции — гипофизом — обеспечивает нервную регуляцию эндокринной функции.

В клетках ядер переднего гипоталамуса вырабатывается нейросекрет, который по волокнам гипоталамо-гипофизарного пути транспортируется в нейрогипофиз. Этому способствуют и обильное кровоснабжение, и сосудистые связи гипоталамуса и гипофиза.

Гипоталамус и гипофиз часто объединяют в гипоталамо-гипофизарную систему, играющую важнейшую роль в регуляции желез внутренней секреции.

Одно из крупных ядер гипоталамуса — серый бугор — принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез и обмена веществ. Разрушение серого бугра вызывает атрофию потных желез. Его длительное раздражение может привести к раннему половому созреванию, возникновению язв на коже, язвы желудка и двенадцатиперстной кишки.

Гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела. Доказана его роль в регуляции водного обмена, обменауглеводов.Ядpa гипоталамуса участвуют во многих сложных поведенческих реакциях (половые, пищевые, агрессивно-оборонительные). Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических мотиваций (голод, жажда, половое влечение) и эмоций положительного и отрицательного знака. Многообразие функций, осуществляемых структурами гипоталамуса, дает основание расценивать его как высший подкорковый центр регуляции жизненно важных процессов, их интеграции в сложные системы, обеспечивающие целесообразное приспособительное поведение.

Дифференцировка ядер гипоталамуса к моменту рождения не завершена и протекает в онтогенезе неравномерно. Развитие ядер гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

Таламус (зрительный бугор) составляет значительную часть промежуточного мозга. Это многоядерное образование, связанное двусторонними связями с корой больших полушарий. В его состав входят три группы ядер. Релейные ядра передают зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную информацию в соответствующие проекционные области коры больших полушарий. Ассоциативные ядра передают ее в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра (продолжение ретикулярной формации среднего мозга) оказывают активизирующее влияние на кору больших полушарий.

Центростремительные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достигнут коры головного мозга, поступают в ядра таламуса. Здесь поступившая информация перерабатывается, получает эмоциональную окраску и направляется в кору больших полушарий.

К моменту рождения большая часть ядер зрительных бугров хорошо развита. После рождения размеры зрительных бугров увеличиваются за счет роста нервных клеток и развития нервных волокон.

Онтогенетическая направленность развития структур промежуточного мозга состоит в увеличении их взаимосвязей с другими мозговыми образованиями, что создает условия для совершенствования координационной деятельности его различных отделов и промежуточного мозга в целом. В развитии промежуточного мозга существенная роль принадлежит нисходящим влияниям корковых полей конечного мозга.

Конечный, или передний, мозг включает в себя базальные ганглии и большие полушария.

Основной частью конечного мозга, достигающей наибольшего развития у человека, являются большие полушария.

Большие полушария головного мозга расположены над передней дорзальной поверхностью ствола мозга. Они соединены крупными пучками нервных волокон, образующих мозолистое тело. У взрослого человека масса больших полушарий составляет около 80% массы головного мозга и в 40 раз превышает массу ствола.

Структурно-функциональная организация коры головного мозга. Кора больших полушарий представляет собой тонкий слой серого вещества на поверхности полушарий. В процессе эволюции поверхность коры интенсивно увеличивалась по размеру за счет появления борозд и извилин. Общая площадь поверхности коры у взрослого человека достигает 2200-2600см². Толщина коры в различных частях полушарий колеблется от 1,3 до 4,5 мм. В коре насчитывается от 12 до 18 млрд. нервных клеток. Отростки этих клеток образуют огромное количество контактов, что и создает условия для сложнейших процессов обработки и хранения информации.

На нижней и внутренней поверхности полушарий расположены старая и древняя кора, или архи-и палеокортекс. Функционально эти отделы коры больших полушарий тесно связаны с гипоталамусом, миндалиной, некоторыми ядрами среднего мозга. Все эти структуры составляют лимбическую систему мозга. Как будет показано дальше, лимбическая система играет важнейшую роль в формировании эмоций и внимания. В старой и древней коре рас­положены также высшие центры вегетативной регуляции.

На наружной поверхности полушарий расположена филогенетически наиболее новая кора, появляющаяся только у млекопитающих и достигающая наибольшего развития у человека. Это неокортекс.

Кора больших полушарий имеет 6-7 слоев, различающихся формой, величиной и расположением нейронов (рис. 9). Между нервными клетками всех слоев коры в процессе их деятельности возникают как постоянные, так и временные связи.

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков. Их называют корковыми полями.

Под корой располагается белое вещество больших полушарий. В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна. Ассоциативные волокна связывают между собой отдельные участки одного и того же полушария. Короткие ассоциативные волокна связывают между собой отдельные извилины и близкие поля. Длинные волокна — извилины различных долей в пределах одного полушария. Комиссуральные волокна связывают симметричные части обоих полушарий. Большая часть их проходит через мозолистое тело. Проекционные волокнавыходят за пределы полушарий. Они входят в состав нисходящих и восходящих путей, по которым осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами ЦНС.

Рис. 9. Полусхематическое изображение слоев коры

Известны случаи рождения детей, лишенных коры больших полушарий головного мозга. Это анэнцефалы. Они обычно живут всего несколько дней. Но известен случай жизни анэнцефала в течение 3 лет 9 месяцев. После его смерти при вскрытии оказалось, что большие полушария отсутствовали полностью, на их мосте были обнаружены два пузыря. В течение первого года жизни этот ребенок почти все время спал. На звук и свет не реагировал. Прожив почти 4 года, он не научился говорить, ходить, узнавать мать, хотя врожденные реакции (некоторые) у него проявлялись: он сосал, когда ему вкладывали в рот сосок материнской груди или соску, глотал и т. п.

Наблюдения над животными с удаленными полушариями головного мозга и над анэнцефалами показывают, что в процессе филогенеза резко возрастает значение высших отделов ЦНС в жизни организма. Происходит кортиколизация функций, подчинение сложных реакций организма коре больших полушарий. Все, что приобретается организмом в течение индивидуальной жизни, связано с функцией больших полушарий головного мозга. С функцией коры больших полушарий связана высшая нервная деятельность. Взаимодействие организма с внешней средой, его поведение в окружающем материальном мире связаны с большимиполушариями головного мозга. Вместе с ближайшими подкорковыми центрами, стволом мозга и спинным мозгом большие полушария объединяют отдельные части организма в единое целое, осуществляют нервную регуляцию функций всех органов.

В опытах с удалением различных участков коры, их раздражением и при регистрации электрической активности мозга установлено наличие трех типов корковых областей: сенсорные, моторные и ассоциативные (рис, 10).

Рис. 10. Локализация в коре сенсорных, моторных и ассоциативных областей: квадратами обозначена моторная кора; треугольниками – сенсорные области (1 – соматосенсорная; 2 – слуховая; 3 – зрительная); кружками – зоны перекрытия (ассоциативные области)

Сенсорные области коры больших полушарий. Афферентные волокна, несущие сигналы от различных рецепторов, приходят к определенным зонам коры. Каждому рецепторному аппарату соответствует в коре определенная область. И. П. Павловым эти области были названы корковым ядром анализатора. В сенсорных зонах выделяют первичные и вторичные проекционные поля.

Нейроны проекционных первичных полей выделяют отдельные признаки сигнала. В области зрительной проекции, например, анализируются место объекта в поле зрения, направление движения, контур, цвет, контраст. Разрушение этой области приводит к потере способности к первичному анализу внешних стимулов в определенной части поля зрения. При раздражении первичной зрительной зоны во время операций отмечается появление световых мельканий, цветовых пятен; при раздражении проекционного поля слуховой коры пациент слышит тоны, отдельные звуки.

При ограниченном поражении вторичных, например зритель­ных, полей больной отчетливо видит отдельные элементы изобра­жения, но не может объединить их в целостный образ, узнать зна­комый предмет (зрительная агнозия). Раздражение вторичных сенсорных зон у человека во время операции вызывает оформлен­ные предметные зрительные и сложные слуховые галлюцинации; звуки музыки, речи и т. д.

Сенсорные зоны локализованы в определенных областях коры зрительная сенсорная зона располагается в затылочной области обоих полушарий, слуховая — в височной области, зона вкусовых ощущений — в нижней части теменных областей, соматосенсорная зона, анализирующая импульсацию с рецепторов мышц, суставов, сухожилий, кожи, располагается в области задней центральной извилины (см. рис. 10).

Моторные области коры. Зоны, раздражение которых закономерно вызывает двигательную реакцию, называют моторными или двигательными. Они расположены в области переднецентральной извилины. Моторная кора имеет двусторонние внутрикорковые связи со всеми сенсорными областями. Это обеспечивает тесное взаимодействие сенсорных и моторных зон.

Ассоциативные области коры. Кора больших полушарий человека характеризуется наличием обширной области, не имеющей прямых афферентных и эфферентных связей с периферией. Эти области, связанные обширной системой связей ассоциативных волокон с сенсорными и моторными зонами, получили название ассоциативных или третичных корковых зон. В задних отделах коры они расположены между теменными, затылочными и височными областями, в передних отделах они занимают основную поверхность лобных долей. Ассоциативная кора либо отсутствует, либо слабо развита у всех млекопитающих до приматов. У человека заднеассоциативная кора занимает примерно половину, а лобные области 25% всей поверхности коры. По строению они отличаются особенно мощным развитием верхних ассоциативных слоев клеток в сравнении с системой афферентных и эфферентных нейронов. Их особенностью является также наличие полисенсорных нейронов - клеток, воспринимающих информацию из различных сенсорных систем.

В ассоциативной коре расположены и центры, связанные с речевой деятельностью. Ассоциативные области коры рассматриваются как структуры, ответственные за синтез поступающей информации, и как аппарат, необходимый для перехода от наглядного восприятия к абстрактным символическим процессам. С ассоциативными зонами коры связано формирование свойственной только человеку второй сигнальной системы.

Клинические наблюдения показывают, что при поражении заднеассоциативных областей нарушаются сложные формы ориентации в пространстве, конструктивная деятельность, затрудняетсявыполнение всех интеллектуальных операций, которые осуществляются с участием пространственного анализа (счет, восприятие сложных смысловых изображений). При поражении речевых зон нарушается возможность восприятия и воспроизведения речи. Поражение лобных отделов коры приводит к невозможности осуществления сложных программ поведения, требующих выделения значимых сигналов на основе прошлого опыта и предвидения будущего.

Развитие коры больших полушарий как филогенетически нового образования происходит в течение длительного периода онтогенеза. К моменту рождения ребенка кора больших полушарий имеет такой же тип строения, как у взрослого. Однако поверхность ее после рождения значительно увеличивается за счет формирования мелких борозд и извилин. В течение первых месяцев жизни развитие коры идет очень быстрыми темпами. Большинство нейронов приобретает зрелую форму, происходит миелинизация нервных волокон. Различные корковые зоны созревают неравномерно. Наиболее рано созревает соматосенсорная и двигательная кора, несколько позже зрительная и слуховая. Созревание проекционных (сенсорных и моторных) зон в основном завершается к 3 годам. Значительно позже созревает ассоциативная кора. К 7 годам отмечается значительный скачок в развитии ассоциативных областей (рис. 11).

Рис. 11. Соотношение роста различных областей коры головного мозга человека в онтогенезе: ТРО — височно-теменно-затылочная область;

F— лобная область; О — затылочная область; Т — височная область;

Р— постцентральнаяобласть

Однако их структурное созревание— дифференцировка нервных клеток, формирование нейронных ансамблей и связей ассоциативной коры с другими отделами мозга — происходит вплоть до подросткового возраста. Наиболеепоздно созревают лобные области коры. Как будет показано ниже, постепенность созревания структур коры больших полушарий определяет возрастные особенности высших нервных функций и поведенческих реакций детей дошкольного и младшего школьного возраста.

Электроэнцефалограмма. Для изучения функциональной активности коры больших полушарий и ее взаимоотношения с подкорковыми структурами широко используется метод регистрации биотоков мозга. Суммарная постсинаптическая активность нервных элементов коры больших полушарий, зарегистрированная с поверхности черепа, называется электроэнцефалограммой.

Метод регистрации электроэнцефалограммы (ЭЭГ), позволяющий объективно изучать функциональную активность мозга, образно называют зеркалом мозга.

Современная электронная аппаратура позволяет регистрировать биоэлектрические потенциалы одновременно с многих точек поверхности черепа. Многоканальные электроэнцефалографы — приборы, включающие усилители биопотенциалов и регистратор (обычно чернилописец), позволяют одновременно регистрировать электрическую активность из области проекции на черепе различных участков коры больших полушарий.

В ЭЭГ взрослого человека выделяют 4 основных типа ритмических электрических колебаний (рис. 12), каждый из которых характерен для определенного функционального состояния.

Рис. 12. Основные ритмы электроэнцефалограммы: А - бета-ритм; Б - альфа-ритм; В -тета-ритм; Г - дельта-ритм

Альфа (α)-ритм регистрируется в состоянии спокойного бодрствования. Показано, что он является оптимальным фоном для приема и переработки информации, поступающей в кору больших полушарий. Частота этого ритма - от 8 до 13 колебаний в 1 с. Для взрослого человека наиболее характерен α-ритм частотой 10 Гц.

Бета (β)-ритм характерен для состояния активного бодрствования. Он наблюдается при действии неожиданного раздражителя, при умственном напряжении. β-ритм, отражающий возбуждение нервных элементов коры, характеризуется высокой частотой (14-50 Гц).

Тета(θ)- и дельта (δ)-ритмы наблюдаются во время сна. Их частота соответственно 4-7 и 1-3 Гц. В бодрствующем состоянии эти ритмы у взрослого человека наблюдаются при патологических состояниях, связанных с повышенной активностью подкорковых диэнцефальных структур мозга. Тета-ритмы также могут возникать при крайнем эмоциональном напряжении.

Рис. 13. Динамика ЭЭГ с возрастом: 1 -затылочная область; 2-центральная; А - ЭЭГ новорожденного, Б - ЭЭГ трехмесячного ребенка,

В -ЭЭГ двухлетнего ребенка,Г – ЭЭГтрехлетнего ребенка,

Д - ЭЭГ шестилетнего ребенка

Возрастные особенности электроэнцефалограммы детей и подростков. Анализ электроэнцефалограмм детей различного возраста показывает, что подкорковые структуры, являющиеся наиболее филогенетически древними образованиями мозга и играющие важнейшую роль в обеспечении жизненно важных функций, созревают значительно раньше высших отделов центральной нервной системы (коры больших полушарий). Медленная активность в электроэнцефалограмме, отражающая их функционирование, практически сформирована уже в грудном возрасте и регистрируется уже у новорожденных детей. В результате этого опережающего созревания подкорковых структур ЭЭГ сна детей грудного и ран­него детского возраста практически не отличается от взрослого типа. Существенные изменения претерпевает ЭЭГ спокойного бодр­ствования (рис. 13). Основной ритм ЭЭГ покоя - альфа-ритм, отражающий функциональную активность коры больших полушарий, в ходе индивидуального развития появляется впервые у детей в 3-месячном возрасте в виде отдельных групп колебаний, перемежающихся большим количеством медленных волн. С возрастом, по мере структурно-функционального созревания коры больших полушарий, продолжительность времени регистрации альфа-ритма и соответственно его представленность в ЭЭГ увеличивается. Однако еще в 5-летнем возрасте альфа-ритм не является доминирующей формой активности и ЭЭГ покоя носит полиритмичный характер. Существенные изменения ЭЭГ покоя обнаруживаются в 6 лет, когда четко выявляется ведущая частота в диапазоне альфа-ритма. Это дает основание рассматривать возраст 6 лет как существенный этап в организации состояния покоя как оптимального фона для восприятия внешней информации. Однако в 6 лет, так же как и в 7-8 лет, альфа-ритм характеризуется сниженной частотой (8-9 Гц) и нестабильностью. При нагрузках, в процессе школьного обучения частота альфа-ритма снижается, выраженность его уменьшается и увеличивается выраженность колебаний типа тета. Колебания этого типа в состоянии покоя наблюдаются у взрослых только при патологической активности подкорковых структур или резко выраженных эмоциональных состояниях. Их наличие в ЭЭГ во время спокойного бодрствования у здоровых детей есть результат возрастной специфики корково-подкоркового взаимодействия, результат меньшей, чем у взрослого, степени подавляющего воздействия коры на подкорковые структуры.

По мере созревания коры характер корково-подкоркового взаимодействия существенно изменяется. Близкие к типу взрослого корково-подкорковые взаимоотношения с выраженным тормозным влиянием коры на подкорковые структуры устанавливаются к 10-12 годам, когда по показателям ЭЭГ кора больших полушарий достигает значительной зрелости. В ЭЭГ регистрируется альфа-ритм, по своему рисунку, амплитуде, частоте существенно не отличающийся от такового взрослых. ЭЭГ приобретает устойчивый, стабильный характер. Частота основного ритма и его представленность в ЭЭГ не меняются в течение учебного года.

В 12-15-летнем возрасте снова наблюдается усиление подкорковой активности. Это период полового созревания. Он характеризуется повышенной активностью одного из отделов промежуточного мозга - гипоталамуса, функция которого тесно связана с деятельностью желез внутренней секреции. На ЭЭГ это находит свое отражение в уменьшении частоты альфа-ритма и его нестабильности в течение учебного года, увеличивается и представленность медленноволновой активности. В поведении подростков в этот период отмечаются повышенная нервозность, несдержанность, неустойчивость эмоциональных реакций. К завершению подросткового возраста отмеченные на ранних стадиях полового созревания отклонения в ЭЭГ покоя исчезают. В ЭЭГ покоя четко доминирует альфа-ритм, параметры которого соответствуют взрослому.

Прослеженное при анализе ЭЭГ покоя структурно-функциональное созревание коры больших полушарий является чрезвычайно важным фактором в формировании поведенческих реакций ребенка. Оно способствует нарастанию сдержанности, контролируемости и осмысленности поступков. Наблюдаемое в течение длительного периода индивидуального развития ребенка усиление организующей роли коры больших полушарий является основой для формирования высших нервных и психических функций.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Особенности вегетативной нервной системы. Вегетативная нервная система регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливая органы к текущим потребностям организма. К ней относятся нервные центры продолговатого мозга, гипоталамуса и лимбической системы, импульсы из которых поступают к внутренним органам через волокна и узлы вегетативной нервной системы.

Вегетативная нервная система иннервирует гладкую мускулатуру внутренних органов, кровеносных сосудов и кожи, мышцу сердца и железы. Вегетативные волокна подходят и к скелетным мышцам, но они при возбуждении не вызывают сокращения мышц, а повышают в них обмен веществ и тем самым стимулируют их работоспособность. Раздражение симпатических нервов утомленной скелетной мышцы восстанавливает ее работоспособность. Все это дало основание Л. А. Орбели и А. Г. Гинецинскомуговорить об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы.

Путь от центра до иннервируемого органа в вегетативной нервной системе состоит из двух нейронов. Это типичный признак вегетативной нервной системы. Волокна вегетативной нервной системы выходят из ядерных образований ЦНС и обязательно пре­рываются в периферических вегетативных нервных узлах — ганглиях, образуя синапсы на нейронах, расположенных в этих ганглиях. Эти волокна называются преганглионарнымиили предузловыми. Отростки клеток, образующих периферические вегетативные ганглии, направляются к внутренним органам; это постганглионарные, или послеузловые, волокна.

В этом отношении так называемая соматическая нервная система, иннервирующая скелетные мышцы, кожу, связки, сухожилия, отличается от вегетативной нервной системы. В соматической нервной системе нервные волокна от ЦНС доходят до иннервируемого органа не прерываясь.

Волокна вегетативной нервной системы по сравнению с волокнами соматической нервной системы отличаются сравнительно низкой возбудимостью, скорость распространения импульсов по ним также невелика (1-30 м/с).

На основании особенностей строения и функциональных отличий в вегетативной нервной системе выделяют два отдела - парасимпатический и симпатический (рис. 14).

Отделы и функции вегетативной нервной системы. Большинство внутренних органов обладают двойной иннервацией: к каждому из них подходят два нерва — симпатический и парасимпатический. На многие органы симпатический и парасимпатический нервы оказывают противоположное влияние. Так, симпатический нерв ускоряет и усиливает работу сердца, а парасимпатический (блуждающий) тормозит; парасимпатический нерв вызывает сокращение кольцевой мускулатуры радужной оболочки глаза и в связи с этим сужение зрачка, а симпатический нерв вызывает расширение зрачка (сокращение радиальной мускулатуры радужной оболочки).

Рис. 14. Схема вегетативной нервной системы: А - парасимпатический отдел;Б - симпатический отдел

Н. Е. Введенским, однако, было показано, что, изменяя условия раздражения, можно наблюдать и иной эффект: взаимно усиливающее друг друга влияние симпатических и парасимпатических нервных волокон на сердце.

Симпатическая часть вегетативной нервной системы способствует интенсивной деятельности организма, особенно в экстремальных условиях, когда нужно напряжение всех его сил. Парасимпатическая часть вегетативной нервной системы — система «отбоя», она способствует восстановлению истраченных организмом ресурсов.

Рефлекторные реакции поддержания кровяного давления на относительно постоянном уровне, теплорегуляции, учащения и усиления сердечных сокращений при мышечной работе и многие другие функции связаны с деятельностью вегетативной нервной системы.

Все отделы вегетативной нервной системы подчинены высшим вегетативным центрам, расположенным в промежуточном мозге. К центрам вегетативной нервной системы приходят импульсы от ретикулярной формации ствола мозга, мозжечка, подкорковых ядер и коры больших полушарий.

Как система, обеспечивающая осуществление жизненно важных функций, вегетативная нервная система созревает на ранних этапах развития. Однако к моменту рождения влияния симпатической и парасимпатической систем еще недостаточно сбалансированы, повышенная активность симпатической системы определяет более частый пульс новорожденных. В процессе развития ребенка усиливаются влияния высших отделов ЦНС, соответственно совершенствуется приспособительный регулирующий характер воздействия вегетативной нервной системы на деятельность внутренних органов.

ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ И ЕЕ ВОЗРАСТНЫЕ ОСОБЕННОСТИ.

Значение работ И. М. Сеченова и И.П. Павлова в изучении функций коры головного мозга. Кора и ближайшие к ней подкорковые структуры являются высшим отделом ЦНС — субстратом осуществления сложных рефлекторных реакций, лежащих в основе высшей нервной деятельности. Представление о рефлекторном характере деятельности высших отделов ЦНС впервые было выдвинуто И. М. Сеченовым. До И.М. Сеченова господствовало представление о раздельности тела и «души» и вопрос о возможности объективного изучения психической деятельности даже неставился.

«Отец русской физиологии» — так называл И.М. Сеченова И.П. Павлов. Впервые в истории естествознания И. М. Сеченов в своем знаменитом труде «Рефлексы головного мозга» (1863) дал материалистическое объяснение психической деятельности человека.

Гениальные идеи И.М. Сеченова были подтверждены экспериментально И. П. Павловым. И. М. Сеченов иИ. П. Павлов являются основоположниками рефлекторной теории, материалистически объясняющей принципы отражения человеком окружающего материального мира. И.П. Павлов развил рефлекторную теорию и создал учение о высшей нервной деятельности. Ему удалось открыть нервный механизм, обеспечивающий сложные формы реагирования человека и высших животных на воздействие внешней среды. Этим механизмом является условный рефлекс.

Совокупность сложных форм деятельности коры больших полушарий и ближайших к ней подкорковых образований, обеспечивающую взаимодействие целостного организма с внешней средой, называют высшей нервной деятельностью,

В учении о высшей нервной деятельности вскрыты физиологические механизмы сложнейших процессов отражения человеком внешнего объективного мира, что дало блестящее естественнонаучное обоснование ленинской теории отражения.

И.П. Павлов по праву считается создателем нового направления в мировой физиологии. Он изучал физиологические процессы, протекающие в отдельных органах или в системах органов, в их неразрывной связи с целым организмом. Аналитико-синтетический метод, введенный в физиологию И.П. Павловым, создал реальную возможность изучения взаимодействия организма с окружающей средой.

Понятие об аналитико-синтетической деятельности. Многочисленные раздражители внешнего мира и внутренней среды организма воспринимаются рецепторами и становятся источниками импульсов, поступающих в кору больших полушарий. В коре поступившие импульсы анализируются, различаются и синтезируются, соединяются, обобщаются.

Способность коры разделять, вычленять и различать отдельные раздражения, их дифференцировать и есть проявление аналитической деятельности коры головного мозга.

С аналитической деятельностью коры больших полушарий тесно связана ее синтетическая деятельность, которая проявляется в объединении, обобщении возбуждения, возникшего в различных ее участках от действия различных раздражителей. Примером синтетической деятельности коры больших полушарий может служить образование временной связи, лежащее в основе выработки всякого условного рефлекса. Анализ и синтез раздражителей — основные свойства коры больших полушарий, лежащие в основе высшей нервной деятельности.

Методы изучения высшей нервной деятельности. Изучая на животных функцию пищеварительных желез с помощью фистульного метода, И. П. Павлов обнаружил, что из выведенного наружу протока слюнной железы слюноотделение начинается не только тогда, когда пища попадает в рот, но и при виде, запахе пищи, звоне посуды, из которой кормят животное. И. П. Павлов объяснил это явление и дал ему название условный рефлекс.

С помощью метода условных рефлексов И. П. Павлов изучал функцию коры больших полушарий головного мозга и ближайших к ней подкорковых образований, явления иррадиации и концентрации в коре головного мозга, аналитико-синтетическую деятельность мозга. В экспериментах на животных для изучения механизмов, лежащих в основе высшей нервной деятельности, широко используются также методики разрушения отдельных структур мозга, перерезки связей между ними, регистрация электрической активности определенных нервных центров или отдельных нервных клеток.

В последнее время для изучения высшей нервной деятельности человека все более широко используется метод электроэнцефалографии - регистрации биоэлектрической активности мозга.

Метод электроэнцефалографии, так же как и метод условных рефлексов, позволяет исследовать деятельность мозга в естественных условиях его функционирования. Использование этого метода позволило получить новые важные данные о возрастных особен­ностях высших корковых функций ребенка.

УСЛОВНЫЕ И БЕЗУСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ

Отличия условных рефлексов от безусловных. Безусловные рефлексы - врожденные реакции организма, они сформировались и закрепились в процессе эволюции и передаются по наследству. Условные рефлексы возникают, закрепляются, угасают в течение жизни и являются индивидуальными. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. они обнаруживаются у всех особей данного вида. Условные рефлексы могут быть у одних особей данного вида выработаны, а у других отсутствовать, они индивидуальны. Безусловные рефлексы не требуют специальных условий для своего возникновения, они обязательно возникают, если на определенные рецепторы подействуют адекватные раздражители. Условные рефлексы для своего образования требуют специальных условий, они могут образовываться на любые раздражители (оптимальной силы и длительности) с любого рецептивного поля. Безусловные рефлексы относительно постоянны, стойки, неизменны и сохраняются в течение всей жизни. Условные рефлексы изменчивы и более подвижны.

Безусловные рефлексы могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ствола. Условные рефлексы могут образоваться на любые воспринимаемые организмом сигналы и являются преимущественно функцией коры больших полушарий, реализуемой с участием подкорковых структур.

Безусловные рефлексы могут обеспечить существование организма только на самом раннем этапе жизни. Приспособление организма к постоянно меняющимся условиям среды обеспечивается вырабатывающимися в течение всей жизни условными рефлексами. Условные рефлексы изменчивы. В процессе жизни одни условные рефлексы, утрачивая свое значение, угасают, другие вырабатываются.

Биологическое значение условных рефлексов. Организм рождается с определенным фондом безусловных рефлексов. Они обеспечивают ему поддержание жизнедеятельности в относительно постоянных условиях существования. К ним относятся безусловные рефлексы: пищевые (жевание, сосание, глотание, отделение слюны, желудочного сока и др.); оборонительные (отдергивание руки от горячего предмета, кашель, чихание, мигание при попадании струи воздуха в глаз и др.); половые рефлексы (рефлексы, связанные с осуществлением полового акта, выкармливанием и уходом за потомством), рефлексы терморегуляционные, дыхательные, сердечные, сосудистые, поддерживающие постоянство внутренней среды организма (гомеостаз) и др.

Условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни. Они способствуют нахождению пищи по запаху, своевременному уходу от опасности, ориентировке во времени и пространстве. Условнорефлекторное отделение слюны, желудочного, поджелудочного соков на вид, запах, время приема пищи создает лучшие условия для переваривания пищи еще до того, как она поступила в организм. Усиление газообмена и увеличение легочной вентиляции до начала работы, только при виде обстановки, в которой совершается работа, способствует большей выносливости и лучшей работоспособности организма во время мышечной деятельности.

При действии условного сигнала кора больших полушарий обеспечивает организму предварительную подготовку реагирования на те раздражители внешней среды, которые в последующее время окажут свое воздействие. Поэтому деятельность коры больших полушарий является сигнальной.

Условия образования условного рефлекса. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Условный рефлекс так назван И.П. Павловым потому, что для его образования нужны определенные условия. Прежде всего нужен условный раздражитель, или сигнал. Условным раздражителем может быть любой раздражитель из внешней среды или определенное изменение внутреннего состояния организма. В лаборатории И. П. Павлова в качестве условных раздражителей применяли вспыхивание электрической лампочки, звонок, бульканье воды, раздражение кожи, вкусовые, обонятельные раздражители, звон посуды, вид горящей свечи и пр. Условные рефлексы на время вырабатываются у человека при соблюдении режима труда, приема пищи в одно и то же время, постоянном времени отхода ко сну.

Условный рефлекс можно выработать, сочетая индифферентный раздражитель с ранее выработанным условным рефлексом. Таким путем образуются условные рефлексы второго порядка, тогда подкреплять индифферентный раздражитель надо условным раздражителем первого порядка. Удалось образовать в эксперименте условные рефлексы третьего, четвертого порядков. Рефлексы эти, как правило, нестойкие. У детей удалось выработать рефлексы шестого порядка.

Возможность выработки условных рефлексов затрудняют или полностью исключают сильные посторонние раздражители, болезнь и др.

Чтобы выработать условный рефлекс, условный раздражитель надо подкреплять безусловным раздражителем, т. е. таким, который вызывает безусловный рефлекс. Звон ножей в столовой вызовет отделение слюны у человека лишь в том случае, если этот звон один или несколько раз подкреплялся едой. Звон ножей и вилок в нашем случае является условным раздражителем, а безусловным раздражителем, вызывающим слюноотделительный безусловный рефлекс, является пища. Вид горящей свечи может статьсигналом к отдергиванию руки у ребенка лишь в том случае, если хотя бы один раз вид свечи совпал с болью от ожога. При образовании условного рефлекса условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя (обычно на 1-5 с).

Механизм образования условного рефлекса. Согласно представлениям И. П. Павлова, образование условного рефлекса связано с установлением временной связи между двумя группами клеток коры: между воспринимающими условное и воспринимающими безусловное раздражение. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии одного лишь условного раздражителя возбуждение возникает и во втором очаге (рис. 15).

Вначале индифферентный раздражитель, если он является новым и неожиданным, вызывает общую генерализованную реакцию организма -ориентировочный рефлекс, который И.П. Павлов назвал исследовательским или рефлексом «что такое?». Любой раздражитель, если он применяется впервые, вызывает двигательную реакцию (общее вздрагивание, поворот глаз, ушей в сторону раздражителя), учащение дыхания, сердцебиение, генерализованные изменения электрической активности мозга - альфа-ритм сменяется быстрыми колебаниями (бета-ритм).

Рис. 15. . Механизм образования условного рефлекса. Схема образования дугиусловного рефлекса (по Асратяну): 1- временная связь через серое веществокоры; 2- временная связь через корковые ассоциативные пути;

3 – временнаясвязь через подкорковые центры

Эти реакция отражают общее генерализованное возбуждение. При повторении раздражителя, если он не становится сигналом к определенной деятельности, ориентировочный рефлекс угасает. Например, если собака впервые услышит звонок, она на него даст общую ориентировочную реакцию, но слюны при этом отделяться не будет. Подкрепим теперь звучащий звонок едой. При этом в коре больших полушарий возникнут два очага возбуждения - один в слуховой зоне, а другой в пищевом центре (это участки коры, которые возбуждаются под влиянием запаха, вкуса еды). После нескольких подкреплений звонка едой в коре больших полушариймежду двумя очагами возбуждения возникнет (замкнется) временная связь.

В ходе дальнейших исследований были получены факты, свидетельствующие о том, что замыкание временной связи идет не только по горизонтальным волокнам (кора - кора). Разрезами серого вещества разобщали у собак разные участки коры, однако это не препятствовало образованию временных связей между клетками этих участков. Это дало основание полагать, что в установлении временных связей важная роль принадлежит и путям кора — подкорка — кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через таламус и неспецифическую систему (гиппокамп, ретикулярная формация) поступают в соответствующую зону коры. Здесь они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.

Что происходит в нейронах, участвующих в образовании временной связи? По этому поводу есть различные точки зрения. Одна из них главную роль отводит морфологическим изменениям в окончаниях нервных отростков.

Другая точка зрения о механизме условного рефлекса основывается на принципе доминанты А. А. Ухтомского. В нервной системе в каждый момент времени имеются господствующие очаги возбуждения — доминантные очаги. Доминантный очаг имеет свойство притягивать к себе возбуждение, поступающее в другие нервные центры, и за счет этого усиливаться. Например, при голоде в соответствующих участках центральной нервной системы возникает стойкий очаг с повышенной возбудимостью — пи­щевая доминанта. Если голодному щенку дать лакать молоко и одновременно начать раздражать лапу электрическим током, то щенок не отдергивает лапу, а начинает лакать с еще большей интенсивностью. У сытого щенка раздражение лапы электрическим током вызывает реакцию ее отдергивания.

Считается, что при образовании условного рефлекса очаг стойкого возбуждения, возникший в центре безусловного рефлекса, «притягивает» к себе возбуждение, возникшее в центре условного раздражителя. По мере сочетаний этих двух возбуждений образуется временная связь.

Многие исследователи считают, что в фиксации временной связи ведущая роль принадлежит изменению синтеза белка; описаны специфические белковые вещества, связанные с запечатлеванием временной связи. Образование временной связи связано с механизмами хранения следов возбуждения. Однако механизмы памяти не могут быть сведены к механизмам временной связи.

Имеются данные о возможности сохранения следов на уровне единичных нейронов. Хорошо известны случаи запечатлевания от однократного действия внешнего стимула. Это дает основание считать, что замыкание временной связи является одним из механизмов памяти.

Торможение условных рефлексов. Условные рефлексы пластичны. Они могут долго сохраняться, а могут и тормозиться. Описано два типа торможения условных рефлексов — внутреннее и внешнее.

Безусловное, или внешнее, торможение. Этот тип торможения имеет место в тех случаях, когда в коре больших полушарий при осуществлении условного рефлекса возникает новый, достаточно сильный очаг возбуждения, не связанный с данным условным рефлексом. Если у собаки был выработан условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка, то включение яркого света при звуке звонка у этой собаки тормозит ранее выработанный рефлекс слюноотделения. В основе этого торможения лежит явле­ние отрицательной индукции: новый сильный очаг возбуждения в коре от постороннего раздражения вызывает понижение возбудимости в участках коры больших полушарий, связанных с осуществлением условного рефлекса, и, как следствие этого явления, наступает торможение условного рефлекса. Иногда это торможение условных рефлексов называют индукционным торможением.

Индукционное торможение не требует выработки (потому оно и относится к безусловному торможению) и развивается сразу, как только подействует внешний, посторонний для данного условного рефлекса раздражитель.

К внешнему торможению относят и запредельное торможение. Оно проявляется при чрезмерном увеличении силы или времени действия условного раздражителя. При этом условный рефлекс ослабевает или полностью исчезает. Это торможение имеет охранительное значение, так как защищает нервные клетки от раздражителей слишком большой силы или длительности, которые могли бы нарушить их деятельность.

Условное, или внутреннее, торможение. Внутреннее торможение, в отличие от внешнего, развивается внутри дуги условного рефлекса, т. е. в тех нервных структурах, которые участвуют в осуществлении данного рефлекса.

Если внешнее торможение возникает сразу, как только подействовал тормозящий агент, то внутреннее торможение надо вырабатывать, оно возникает при определенных условиях, и это иногда требует длительного времени.

Одним из видов внутреннего торможения является угасание. Оно развивается, если много раз условный рефлекс не подкрепляется безусловным раздражителем.

Через некоторое время после угасания условный рефлекс может восстановиться. Это произойдет, если мы вновь подкрепим действие условного раздражителя безусловным.

Непрочные условные рефлексы восстанавливаются с трудом. Угасанием можно объяснить временную утрату трудового навыка, навыка игры на музыкальных инструментах.

У детей угасание происходит гораздо медленнее, чем у взрослых. Именно поэтому трудно отучать детей от вредных привычек. Угасание лежит в основе забывания.

Угасание условных рефлексов имеет важное биологическое значение. Благодаря ему организм перестает реагировать на сигналы, утратившие свое значение. Сколько бы ненужных, лишних движений при письме, трудовых операциях, спортивных упражнениях делал человек без угасательного торможения!

Запаздывание условных рефлексов также относится к внутреннему торможению. Оно развивается, если отставить во времени подкрепление условного раздражителя безусловным. Обычно при выработке условного рефлекса включают условный раздражитель— сигнал (например, звонок), а через 1-5 с дают пищу (безусловное подкрепление). Когда рефлекс выработан, сразу после включения звонка, без дачи пищи, уже начинает течь слюна. Теперь поступим так: включим звонок, а пищевое подкрепление постепенно отодвинем во времени до 2-3 мин после начала звучания звонка. После нескольких (иногда весьма многократных) сочетаний звучащего звонка с задержанным подкреплением пищей развивается запаздывание: звонок включается, а слюна теперь будет течь не сразу, а спустя 2-3 мин после включения звонка. Из-занеподкрепления на протяжении 2-3 мин условного раздражителя (звонка) безусловным (пищей) условный раздражитель в течение времени неподкрепления приобретает тормозное значение.

Запаздывание создает условия для лучшей ориентировки животного в окружающем мире. Волк не сразу бросается на зайца, увидев его на значительном расстоянии. Он выжидает, когда заяц приблизится. От момента, когда волк увидел зайца, до того времени, когда заяц приблизился к волку, в коре больших полушарий волка имеет место процесс внутреннего торможения: тормозятся двигательные и пищевые условные рефлексы. Если бы этого не происходило, волк часто оставался бы без добычи, срываясь в погоню сразу, как только увидит зайца. Выработавшееся запаздывание обеспечивает волку добычу.

Запаздывание у детей вырабатывается с большим трудом под влиянием воспитания и тренировки. Вспомните, как нетерпеливотянет руку первоклассник, размахивая ею, вставая из-за парты, чтобы его заметил учитель. И только к старшему школьному возрасту (да и то не всегда) мы отмечаем выдержку, умение сдерживать свои желания, силу воли.

Сходные звуковые, обонятельные и другие раздражители могут сигнализировать о совершенно различных событиях. Только точный анализ этих сходных раздражителей обеспечивает биологически целесообразные реакции животного. Анализ раздражений состоит в различении, разделении разных сигналов, дифференцировании сходных взаимодействий на организм. В лаборатории И. П. Павлова удалось, например, выработать такую дифференцировку: 100 ударов метронома в минуту подкрепляли пищей, а 96 ударов не подкрепляли. После нескольких повторений собака отличала 100 ударов метронома от 96: на 100 ударов у нее текла слюна, на 96 ударов слюна не отделялась. Различение, или дифференцированиесходных условных раздражителей вырабатывается путем подкрепления одних и неподкрепления других раздражителей. Развивающееся при этом торможение подавляет рефлекторную реакцию на неподкрепляемые раздражители. Дифференцировка - один из видов условного (внутреннего) торможения.

Благодаря дифференцировочному торможению можно выделить сигнально значимые признаки раздражителя из многих окружающих нас звуков, предметов, лиц и т. д. Дифференцирование вырабатывается у детей уже с первых месяцев жизни.

Динамический стереотип. Внешний мир действует на организм не единичными раздражителями, а обычно системой одновременных и последовательных раздражителей. Если эта система в таком порядке часто повторяется, то это ведет к образованию динамического стереотипа.

Динамический стереотип представляет собой последовательную цепь условнорефлекторных актов, осуществляющихся в строго определенном, закрепленном во времени порядке и являющихся следствием сложной системной реакции организма на комплекс условных раздражителей. Благодаря образованию цепных условных рефлексов каждая предыдущая деятельность организма становится условным раздражителем - сигналом последующей. Таким образом, предыдущей деятельностью организм подготавливается к осуществлению последующей. Проявлением динамического стереотипа является условный рефлекс на время, способствующий оптимальной деятельности организма при правильном режиме дня. Например, прием пищи в определенные часы обеспечивает хороший аппетит и нормальное пищеварение; постоянство соблюдения времени отхода ко сну способствует быстрому засыпанию и, таким образом, более продолжительному сну детей и подростков; осуществление учебной работы и трудовой деятельности всегда в одни и те же часы приводит к более быстрой врабатываемости организма и лучшему усвоению знаний, навыков, умений.

Стереотип трудно вырабатывается, но если он выработан, то поддержание его не требует значительного напряжения корковой деятельности, многие действия при этом становятся автоматическими. Динамический стереотип является основой образования привычек у человека, формирования определенной последовательности в трудовых операциях, приобретения умений и навыков.

Ходьба, бег, прыжки, катание на лыжах, игра на рояле, пользование при еде ложкой, вилкой, ножом, письмо - все это навыки, в основе которых лежит образование динамических стереотипов в коре больших полушарий.

Образование динамического стереотипа лежит в основе режима дня каждого человека. Стереотипы сохраняются долгие годы и составляют основу человеческого поведения. Стереотипы, возникшие в раннем детском возрасте, очень трудно поддаются переделке. Вспомним, как трудно «переучить» ребенка, если оннаучился неправильно держать ручку при письме, неправильно сидеть за столом и т. п. Трудность переделки стереотипов заставляет обращать особое внимание на правильность приемов воспитания и обучения детей с первых лет жизни.

Динамический стереотип является одним из проявлений системной организации высших корковых функций, направленных на обеспечение стабильных реакций организма.

КАЧЕСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Учение И. П. Павлова о двух сигнальных системах действительности. Высшая нервная деятельность у человека, так же как и у животных, носит рефлекторный характер. И у человека вырабатываются условные рефлексы на различные сигналы внешнего мира или развивается внутреннее торможение.

Общими и для животных, и для человека являются анализ и синтез конкретных сигналов, предметов и явлений внешнего мира, составляющих первую сигнальную систему.

Высшая нервная деятельность человека имеет свои качественные особенности, которые ставят его над всем животным миром. Коллективная трудовая деятельность людей способствовала возникновению и развитию членораздельной речи, которая внесла новое в деятельность больших полушарий головного мозга. Только человеку свойственно высокоразвитое сознание, отвлеченное мышление. У человека в процессе его развития появилась «чрезвычайная прибавка» к механизмам работы мозга. Это вторая сигнальная система действительности. У человека появились, развились и чрезвычайно усовершенствовались сигналы второй системы в виде слов, произносимых, слышимых и читаемых. Слово, речевые сигналы могут не только заменять непосредственные сигналы, но и обобщать их, выделять отдельные признаки предметов и явлений, устанавливать их связи.

Возникновение второй сигнальной системы внесло новый принцип в деятельность больших полушарий мозга человека. И. П. Павлов писал, что если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то сигналы, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, «сигналы сигналов». Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше специально человеческое мышление. Развитие словесной сигнализации сделало возможным обобщение и отвлечение, что находит свое выражение в понятиях.

Вторая сигнальная система социально обусловлена. Вне общества, без общения с другими людьми она не развивается.

Первая и вторая сигнальные системы неотделимы друг от друга, они функционируют совместно. Высшая нервная деятельность человека в этом смысле едина.

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

Понятие о типе высшей нервной деятельности.Условнорефлекторная деятельность зависит от индивидуальных свойств нервной системы. Индивидуальные свойства нервной системы обусловлены наследственными особенностями индивидуума и его жизненным опытом. Совокупность этих свойств называют типом высшей нервной деятельности.

Свойства нервных процессов. И. П. Павлов на основе многолетнего изучения особенностей образования и протекания условных рефлексов у животных выделил 4 основных типа высшей нервной деятельности. В основу деления на типы он положил три основных показателя: 1) силу процессов возбуждения и торможения; 2) уравновешенность, т. е. соотношение силы процессов возбуждения и торможения; 3) подвижность процессов возбуждения и торможения, т. е. скорость, с которой возбуждение может сменяться торможением, и наоборот.

Классификация типов высшей нервной деятельности.На основании проявления этих трех свойств И. П. Павлов выделил: 1) тип сильный, но неуравновешенный, с преобладанием возбуждения над торможением («безудержный» тип); 2) тип сильный, уравновешенный, с большой подвижностью нервных процессов («живой», подвижный тип); 3) тип сильный, уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов («спокойный», малоподвижный, инертный тип); 4) тип слабый с быстрой истощаемостью нервных клеток, приводящей к потере работоспособности.

И. П. Павлов считал, что основные типы высшей нервной деятельности, обнаруженные на животных, совпадают с четырьмя темпераментами, установленными у людей греческим врачом Гиппократом, жившим в IV веке до н. э. Слабый тип соответствует меланхолическому темпераменту; сильный неуравновешенный тип - холерическому темпераменту; сильный уравновешенный, подвижный тип - сангвиническому темпераменту; сильный уравновешенный, с малой подвижностью нервных процессов - флегматическому темпераменту.

Однако следует иметь в виду, что полушария головного мозга человека как существа социального обладают более совершенной синтетической деятельностью, нежели у животных. Человеку свойственна качественно особая нервная деятельность, связанная с наличием у него речевой функции.

В зависимости от взаимодействия, уравновешенности сигнальных систем И. П. Павлов наряду с четырьмя общими для человека и животных типами выделил специально человеческие типы высшей нервной деятельности:

1. Художественный тип. Характеризуется преобладанием первой сигнальной системы над второй. К этому типу относятся люди, непосредственно воспринимающие действительность, широко пользующиеся чувственными образами, для них характерно образное, предметное мышление.

2. Мыслительный тип. Это люди с преобладанием второй сигнальной системы, «мыслители», с выраженной способностью к абстрактному мышлению.

3. Большинство людей относится к среднему типу с уравновешенной деятельностью двух сигнальных систем. Им свойственны как образные впечатления, так и умозрительные заключения.

Пластичность типов высшей нервной деятельности. Врожденные свойства нервной системы не являются неизменными. Они могут в той или иной мере меняться под влиянием воспитания в силу пластичности нервной системы. Тип высшей нервной деятельности складывается из взаимодействия унаследованных свойств нервной системы и влияний, которые испытывает индивидуум в процессе жизни.

Пластичность нервной системы И. П. Павлов называл важнейшим педагогическим фактором. Сила, подвижность нервных процессов поддаются тренировке, и дети неуравновешенного типа под влиянием воспитания могут приобрести черты, сближающие их с представителями уравновешенного типа. Длительное перенапряжение тормозного процесса у детей слабого типа может привести к «срыву» высшей нервной деятельности, возникновению неврозов. Такие дети с трудом привыкают к новому режиму работы и нуждаются в специальном внимании.

Возрастные особенности условных рефлексов.Типы высшей нервной деятельности ребенка. Приспособительные реакции родившегося ребенка на внешние воздействия обеспечиваются ориентировочными рефлексами. Условные рефлексы в период новорожденности носят очень ограниченный характер и вырабатываются только на жизненно важные стимулы. Уже в первые дни жизни ребенка можно отметить образование натурального условного рефлекса на время кормления, выражающееся в пробуждении детей и повышенной двигательной активности. Сосательные движения губ появляются до того, как сосок вложен в рот. Понятно, что такой рефлекс проявляется только при строгом режиме кормления детей. При строгом режиме кормления на 6-7-й день у младенцев происходит условнорефлекторное повышение количества лейкоцитов уже за 30 мин до кормления, у них повышается газообмен перед приемом пищи. На положение ребенка для кормления к концу второй недели появляется условный рефлекс в виде сосательных движений. Здесь сигналом является комплекс раздражителей, действующих с рецепторов кожи, двигательного и вестибулярного аппаратов, постоянно сочетавшихся с пищевым подкреплением.

С середины первого месяца жизни возникают условные рефлексы на различные первосигнальные стимулы: свет, звук, обонятельные раздражения.

Скорость образования условных рефлексов на первом месяце жизни очень мала и быстро увеличивается с возрастом. Так, защитный рефлекс на свет возникает только после 200 сочетаний, если его выработка начата на 15-е сутки после рождения, и требуется меньше 40 сочетаний, если выработка того же рефлекса начата у полуторамесячного ребенка. С первых дней жизни ребенка появляется безусловное (внешнее) торможение. Ребенок перестает сосать, если внезапно раздается резкий звук. Условное (внутреннее) торможение вырабатывается позже. Его появление и упрочение определяются созреванием нервных элементов коры больших полушарий. Первые проявления диффереицировок двигательных условных рефлексов отмечены к 20-му дню жизни, когда ребенок начинает дифференцировать положение для кормления от процедуры перепеленания. Четкое дифференцирование зрительных и слуховых условных раздражителей наблюдается в 3-4 месяца. Другие виды внутреннего торможения формируются позже дифференцировок. Так, выработка запаздывающего торможения становится возможной с 5-месячного возраста ребенка (М. М. Кольцова).

Выработка у ребенка внутреннего торможения является важным фактором воспитания. На первом году жизни целесообразно воспитывать торможение, привлекая мимику и жесты, характеризующие отрицательное отношение взрослых, или раздражители, отвлекающие внимание ребенка, т.е. являющиеся внешним тормозом. Для правильного развития ребенка первого года жизни очень важным является строгий режим - определенная последовательность чередования сна, бодрствования, кормления, прогулок. Это определяется значимостью в этом возрасте стереотипа интероцептивных условных рефлексов. К концу первого года важное значение приобретают комплексы внешних экстероцептивных раздражителей, характеризующих ситуацию в целом. Одним из важных компонентов комплекса раздражителей становится слово.

Первые признаки развития второй сигнальной системы проявляются у ребенка во второй половине первого года жизни. В процессе развития ребенка сенсорные механизмы речи, определяющие возможность восприятия слова, формируются раньше, чем мотор­ные, с которыми связано умение говорить. Период становления функции особенно чувствителен к формирующим воздействиям, поэтому говорить с ребенком нужно с первых дней его жизни. Ухаживая за ребенком, надо называть все свои действия, называть окружающие предметы. Это очень важно, так как для формирования связей второй сигнальной системы необходимо сочетать словесное обозначение предметов, явлений, окружающих людей с их конкретным образом - сочетать раздражения первосигнальные с раздражителями второсигнальными.

К концу первого года жизни слово становится значимым раздражителем. Однако в этот период реакция детей на слово не имеет самостоятельного значения, она определяется комплексом раздражений, и только позднее слово приобретает значение самостоятельного сигнала (М. М. Кольцова). На протяжении первого года жизни происходит активная тренировка ребенка в произношении сначала отдельных звуков, затем слогов и наконец слов. Становление речевой функции требует определенной зрелости периферического аппарата— языка, мышц гортани, губ, их согласованной деятельности.

Механизм воспроизведения речи связан со сложной координированной работой нервных центров коры, становлением определенных связей речевых центров с моторными зонами. Показана тесная связь речевой функции с двигательной активностью, в особенности с тонкокоординированными движениями пальцев рук. Развивая тонкокоординированные действия, можно ускорить формирование речевых навыков.

Речь ребенка особенно интенсивно развивается в возрасте от 1 до 3 лет. В этом возрасте поведение ребенка характеризуется выраженной исследовательской деятельностью. Ребенок тянется к каждому предмету, ощупывает, заглядывает внутрь, пробует поднять, берет в рот. В этом возрасте легко возникают травмы в силу любознательности, отсутствия опыта, растет частота острых инфекций в связи с расширением контактов ребенка с другими детьми и окружающей его средой.

Существенно меняется условнорефлекторная деятельность детей этого возраста. На втором году жизни из обобщенного недифференцированного мира, окружающего ребенка, начинают вычленяться отдельные предметы как обособленные комплексы раздражений. Это становится возможным благодаря манипулированию с предметами. Поэтому не следует ограничивать движения детей: пусть сами одеваются, умываются, едят.

Благодаря действиям с предметами у детей начинает формироваться функция обобщения. Широкое пользование предметами развивает у ребенка двигательный анализатор.

На втором году жизни у ребенка формируется большое количество условных рефлексов на отношение величины, тяжести, удаленности предметов (вычленение более быстрых и медленных раздражителей, больших или меньших в сравнении с другими).

Особое значение имеет выработка систем условных связей на стереотипы экстероцептивных раздражений. В раннем детском возрасте динамические стереотипы имеют особенно важное значение. При недостаточной силе и подвижности нервных процессов стереотипы облегчают приспособление детей к окружающей среде, они являются основой формирования привычек и навыков.

Обращает на себя внимание большая прочность системы условных связей, выработанных у детей до 3 лет, и связанная с этим болезненность в связи с нарушением стереотипа: дети капризничают, плачут, если долго с ними задержаться в гостях; долго не засыпают, если их положили на новом месте. Для детей в возрасте до 3 лет выработка большого числа различных стереотипов не только не представляет трудностей, но каждый последующий стереотип вырабатывается все легче. Однако изменение порядкаследования раздражителей в одном стереотипе является крайне тяжелой задачей. Системы условных связей, выработанные в это время, сохраняют свое значение в течение всей последующей жизни человека, поэтому формирование стереотипов, целесообразных для здоровья и имеющих воспитательное значение, особенно важно в этом возрасте.

На втором году начинается усиленное развитие речи, усвоение ребенком грамматического строя языка, при этом большая роль принадлежит подражательному рефлексу. Взрослый, общаясь с ребенком, должен особое внимание уделять правильности своей речи.

На этом этапе развития овладение действиями с предметами оказывает решающее влияние и на формирование обобщения предметов словом, т. е. формирование второй сигнальной системы.

В процессе развития ребенка в выработке новых реакций все большее значение приобретает использование ранее образованных связей. Системы условных связей, выработанные в раннем и дошкольном возрасте (до 5 лет), особенно прочны и сохраняют свое значение в течение всей жизни. Этот факт имеет важное значение для педагогической практики. Воспитанные в этом возрасте привычки, навыки, возникшие на основе прочных условнорефлекторных связей, во многом определяют поведение человека.

В дошкольном возрасте очень велика роль подражательного и игрового рефлекса. Дети копируют взрослых, их жесты, слова, манеры.

К концу дошкольного периода происходят существенные перестройки во взаимодействии возбудительных и тормозных процессов. По мере развития коры больших полушарий снимается постепенно генерализация возбудительного процесса. Формируется и приобретает все большее значение внутреннее, условное торможение. Лучше вырабатываются дифференцировки, длительнее становятся периоды удержания торможения. Все это способствует более избирательному и адекватному реагированию ребенка на внешние воздействия. В этом возрасте усиливается обобщающая функция слова, возможность обобщать словом не только конкретные предметы, но и многие предметы внешнего мира, категории предметов. Так, ребенок начинает понимать, что кукла, мишка, машинка - все это игрушки, а игрушки, мебель, посуда, одежда - вещи. В старшем дошкольном возрасте отражение действительности уже опирается на развитие сложных систем связей, включающих взаимодействие первой и второй сигнальных систем.

К 6-7 годам улучшается реактивность на словесные стимулы. Изменяется характер взаимодействия первой и второй сигнальных систем. У 3-4-летних детей первая сигнальная система превалирует и оказывает тормозящее влияние на вторую. В 6-7 лет усиливающаяся активность второй сигнальной системы оказывает подавляющее влияние на первую сигнальную систему. Развитие второй сигнальной системы является одним из важных показателей готовности ребенка к школьному обучению.

В младшем школьном возрасте по мере прогрессивного созревания коры больших полушарий совершенствуются сила, уравновешенность и подвижность нервных процессов. Развитие процессов коркового торможения создает условия для быстрого и дифференцированного формирования условных связей. Формированию связей в высших отделах ЦНС способствует интенсивное созревание в этом возрасте внутрикорковых ассоциативных путей, объединяющих различные нервные центры. В процессе обучения письму и чтению продолжает интенсивно развиваться обобщающая функция слова. Возрастает значение второй сигнальной системы.

Некоторые изменения условнорефлекторной деятельности отмечаются в подростковом возрасте. Начинающееся половое созревание характеризуется повышенной активностью гипоталамуса. Это вызывает изменение баланса корково-подкоркового взаимодействия, следствием чего является усиление генерализованного возбуждения и ослабление внутреннего торможения. В сравнении с предыдущей возрастной группой в подростковом периоде затрудняется образование временных связей. Уменьшается скорость образования условных рефлексов как на первосигнальные, так и на второсигнальные раздражители. Особенности высшей нервной деятельности подростков требуют внимательного к ним отношения, продуманной организации учебно-воспитательного процесса.

Типологические особенности высшей нервной деятельности ребенка. Формирование индивидуально-типологических особенностей в процессе онтогенеза определяется постепенностью созревания высших нервных центров. Как будет показано ниже, в процессе развития ребенка происходит изменение взаимоотношений коры больших полушарий и подкорковых структур. Это обусловливает особенности возбудительного и тормозного процессов в детском возрасте, а, следовательно, и специфику проявления типологических особенностей.

Н. И. Красногорский, изучая высшую нервную деятельность ребенка на основе силы, уравновешенности, подвижности нервных процессов, взаимоотношений коры и подкорковых образований, соотношения между сигнальными системами, выделил 4 типа нервной деятельности в детском возрасте.

1. Сильный, уравновешенный, оптимально возбудимый, быстрый тип. Характеризуется быстрым образованием условных рефлексов, прочность этих рефлексов значительная. Дети этого типаспособны к выработке тонких дифференцировок. Безусловнорефлекторная деятельность их регулируется функционально сильнойкорой. Дети этого типа имеют хорошо развитую речь с богатымсловарным запасом.

2. Сильный, уравновешенный, медленный тип. У детей этоготипа условные связи образуются медленнее, угасшие рефлексывосстанавливаются также медленно. Дети этого типа характеризуются выраженным контролем коры над безусловными рефлексами и эмоциями. Они быстро обучаются речи, только речьу них несколько замедленная. Активны и стойки при выполнении сложных заданий.

3. Сильный, неуравновешенный, повышенно возбудимый, безудержный тип. Характеризуется недостаточностью тормозного процесса, сильно выраженной подкорковой деятельностью, не всегдаконтролируемой корой. Условные рефлексы у таких детей быстро угасают, а образующиеся дифференцировки неустойчивы. Детитакого типа отличаются высокой эмоциональной возбудимостью,вспыльчивостью, аффектами. Речь у детей этого типа быстрая сотдельными выкрикиваниями.

4. Слабый тип с пониженной возбудимостью. Условные рефлексы образуются медленно, неустойчивы, речь часто замедленная. Легкотормозимый тип. Характерна слабость внутреннего торможения при сильно выраженных внешних тормозах, чем объясняется трудность привыкания детей к новым условиям обучения,их изменениям. Дети этого типа не переносят сильных и продолжительных раздражений, легко утомляются.

Существенные различия основных свойств нервных процессов у детей, относящихся к разным типам, определяют их разные функциональные возможности в процессе обучения и воспитания. Эффективность педагогических воздействий во многом определяется индивидуальным подходом к учащимся, учитывающим их типологические особенности. Вместе с тем мы уже указывали на то, что одной из отличительных черт типов высшей нервной деятельности человека является их пластичность. Пластичность клеток коры больших полушарий, их приспособляемость к меняющимся условиям среды является морфофункциональной основой преобразования типа. Так как пластичность нервных структур особенно велика в период их интенсивного развития, педагогические воздействия, коррегирующие типологические особенности, особенно важно применять в детском возрасте. И. П. Павлов считал пластичность типов важнейшей особенностью, позволяющей воспитывать, тренировать и переделывать характер людей.

ИНТЕГРАТИВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ МОЗГА

И СИСТЕМНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ

ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫХ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ

Интегративная деятельность мозга. В условиях реального существования организма условный рефлекс является элементом, включенным в сложную целостную деятельность мозга - интегративную деятельность.

Наличие сложной системы внутрикорковых и корково-подкорковых связей создает основу для взаимодействия нервных центров. Интегративная деятельность мозга в каждый момент времени осуществляется структурами мозга, объединенными в динамические системы, обеспечивающие приспособительный характер поведенческих реакций.

Учение А. А. Ухтомского о доминанте. А. А. Ухтомский выдвинул представление о наличии доминантного очага возбуждения, создающего в мозгу динамическую констелляцию (объединение) нервных центров — «функциональный орган». Констелляция нервных центров состоит из обширного числа пространственно разнесенных нервных элементов разных отделов ЦНС, временно объединенных для осуществления конкретной деятельности. Отдельные ее компоненты в разные моменты могут образовывать разные динамические констелляции, обеспечивающие выполнение определенных стоящих перед организмом целей и задач.

С возрастом доминирующая констелляция нервных центров приобретает, с одной стороны, большую устойчивость, с другой — большую пластичность. Оба эти свойства играют важную роль в процессе формирования познавательной деятельности. Устойчивость доминирующего возбуждения облегчает возможность обучения и противостоит отвлечению. Пластичность обеспечивает возможность переключения с одной доминирующей деятельности на другую. Доминанта является одним из важнейших свойств нервной системы, определяющих потребности и мотивации как биологические, так и познавательные. Образование доминанты имеет индивидуальные и возрастные особенности. Индивидуальные особенности определяют увлеченность, возможность сосредоточиться на определенном виде деятельности. Возрастные особенности формирования доминанты должны быть учтены в процессе обучения.

Концепция функциональной системы П. К. Анохина. Развивая представление И. М. Сеченова, И. П. Павлова, А. А. Ухтомского о системной организации интегративной деятельности мозга, П. К. Анохин сформулировал концепцию функциональной системы. Согласно этой концепции в каждый момент времени формируется сложная система, представляющая собой временное объединение рецепторов, нервных элементов различных структур мозга и исполнительных органов.

Структуры, объединенные в функциональную систему, осуществляют ряд важнейших операций. Это, прежде всего,афферентный синтез информации, поступающей из разных источников и сигнализирующей как о конкретном стимуле, вызывающем реакцию, так и о доминирующих потребностях и биологической мотивации. На основе афферентного синтеза осуществляется принятие решения. В результате принятия решения формируется программа действия, осуществление которой связано с функционированием специального аппарата -акцептора результатов действия, т. е. нейронной модели предполагаемого результата. Осуществление действия приводит к результату, информация о котором по системе обратных связей (обратная афферентация) поступает в высшие отделы ЦНС, где она сравнивается с результатом, запрограммированным в акцепторе действия. Если полученный результат соответствует ожидаемому, т. е. цель достигнута, то сформировавшаяся система перестает функционировать.

Таким образом, в сложном поведенческом акте рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо. В естественных условиях жизни организма, в особенности у человека, деятельность обычно начинается с создания плана и программы данной конкретной поведенческой реакции.

ИНТЕГРАТИВНЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЦНС КАК ОСНОВА ПСИХИЧЕСКИХ ФУНКЦИЙ

Психические процессы, согласно современным представлениям, не локализованы в определенных структурах мозга. Они формируются на основе системной иерархической организации структур мозга, каждая из которых специализированно участвует в осуществлении определенных операций, а их взаимодействие обеспечивает осуществление целостной функции.

Нейрофизиологические механизмы восприятия и их возрастныеособенности. Процессу восприятия принадлежит важнейшая роль в обеспечении контактов с внешней средой и в формировании познавательной деятельности. Восприятие — сложный активный процесс, включающий анализ и синтез поступающей информации,

В осуществлении процесса восприятия принимают участие различные области коры, каждая из которых специализированно участвует в операциях приема, анализа, переработки и оценки поступающей информации. В первичных проекционных корковых зонах (корковый конец анализатора, по И. П. Павлову) происходит прием и анализ отдельных признаков сигнала. Во вторичных проекционных зонах информация, поступающая из определенных анализаторов, синтезируется в сложные сенсорные комплексы. В зонах перекрытия анализаторов - ассоциативных областях коры интегрируется возбуждение, приходящее из разных анализаторов, происходит его сличение с эталоном, сформированным на основе прошлого опыта. В этих областях осуществляется комплексная оценка поступающей информации, принимается решение о ее характере. Происходит опознание стимула, определение его значимости.

Постепенность и неодновременность созревания областей коры в процессе онтогенеза определяют существенные особенности процесса восприятия в различные возрастные периоды. Определенная степень зрелости первичных проекционных корковых зон к моменту рождения ребенка создает условие для осуществления на уровне коры больших полушарий приема информации и, элементарного анализа качественных признаков сигнала уже в период новорожденности. Установлено, что новорожденные способны выделять предметы из окружающего фона. Они задерживают взор на одном из элементов предъявляемого изображения.

В течение первых месяцев жизни усложняется анализ сенсорных стимулов в проекционной коре. В ЭЭГ-исследованиях формирования зрительного восприятия показано значительное усложнение коркового ответа на афферентный стимул так называемого вызванного потенциала (ВП), наличие которого отмечено у новорожденных (рис. 16).

Рис. 16. Возрастная динамика вызванных потенциалов на зрительные стимулы: А — локальные позитивно-негативные ВП в проекционной зрительной области коры больших полушарий новорожденных;

Б — многокомпонентные, сходные по конфигурации ВП в различных областях коры трехлетнего ребенка;

В — регионарно-специфичные ВП шестилетнего ребенка.

Тонкая линия — ответ на диффузный засвет;

толстая линия — ВП на структуированный стимул

К 2-3 месяцам резко увеличивается разрешающая способность зрительного анализатора. Периоды бурного развития зрительной функции отличаются высокой пластичностью, повышенной чувствительностью к факторам внешней среды. Они рассматриваются как сенситивные периоды развития, чувствительные к на­правленным развивающим воздействиям. Это свидетельствует о необходимости раннего начала сенсорного воспитания.

По определению И. М. Сеченова, новорожденный «видит, но видеть не умеет». Восприятие, создание образа предмета связано с функцией ассоциативных областей. По мере их созревания они начинают включаться в анализ поступающей информации. В раннем детском возрасте до 3-4 лет включительно ассоциативные зоны дублируют функцию проекционной коры. Их вызванные ответы по форме, временным параметрам, реактивности соответствуют ответам проекционной зоны (см. рис. 16).

Качественный скачок в формировании системы восприятия отмечен после 5 лет. К 5-6 годам заднеассоциативные зоны специализированно вовлекаются в процесс опознания сложных изображений, а в проекционной коре осуществляется более простой анализ, например выделение контура и контраста. В этом возрасте существенно облегчается опознание сложных, ранее незнакомых предметов, сличение их с эталоном. Это дает основание рассматривать дошкольный возраст как сенситивный (особо чувствительный) период развития зрительного восприятия. Клинические наблюдения показали, что катаракта - помутнение хрусталика глаза, возникшая у ребенка до 5-6 лет, приводит к необратимым нарушениям зрительной функции.

В школьном возрасте система зрительного восприятия продолжает усложняться и совершенствоваться за счет включения переднеассоциативных областей. Эти области, ответственные за принятие решения, оценку значимости поступающей информации и организацию адекватного реагирования, обеспечивают формирование произвольного избирательного восприятия. Существенные изменения избирательного реагирования с учетом значимости стимула отмечены к 10-11 годам. Недостаточность этого процесса в начальных классах обусловливает затруднение в выделении основной значимой информации и отвлечение несущественными деталями.

Структурно-функциональное созревание лобных областей продолжается в подростковом возрасте и определяет совершенствование системной организации процесса восприятия. Заключительный этап развития воспринимающей системы обеспечивает оптимальные условия для адекватного реагирования на внешние воздействия.

Нейрофизиологические механизмы внимания и их формирование с возрастом. Внимание является одной из важнейших психофизиологических функций, обеспечивающих оптимизацию процессов воспитания и обучения. Так же как восприятие, внимание — сложный системный акт, в котором принимают участие различные структуры мозга. Внимание повышает уровень активации коры больших полушарий. К системе структур, участвующих в этом процессе, относятся структуры, вызывающие генерализованную активацию коры больших полушарий — ретикулярная формация среднего мозга, локальную активацию — лимбическая система и высшие корковые центры регуляции и контроля — лобные области коры больших полушарий. Генерализованная активация опосредует процессы непроизвольного внимания. С механизмами локальной активации связано осуществление произвольного внимания. Существует тесная двухсторонняя связь процессов внимания и восприятия. С одной стороны, внимание, активируя определенные области коры больших полушарий, оптимизирует восприятие, создает условия для избирательного включения различных областей коры в этот процесс. С другой стороны, внимание осуществляется на основе анализа и обработки всей поступающей информации. Поэтому формирование процесса внимания с возрастом связано как со структурно-функциональным созреванием активирующей системы мозга, так и с созреванием корковых структур, участвующих в анализе и обработке информации.

Признаки непроизвольного внимания обнаруживаются уже в период новорожденности в виде элементарной ориентировочной реакции на экстренное применение раздражителя. Эта реакция еще лишена характерного исследовательского компонента, но она уже проявляется в определенных изменениях электрической активности мозга, вегетативных реакциях (изменение дыхания, частоты сердцебиения).

Критическим периодом в формировании непроизвольного внимания является 2-3-месячный возраст — ориентировочная реакция приобретает черты исследовательского характера.

В грудном, так же как и в младшем дошкольном возрасте корковая генерализованная активация представлена усилением тета-ритма, отражающего повышенную активность структур, связанных с эмоциями. Особенности активационных процессов определяют специфику произвольного внимания в этом возрасте — внимание маленького ребенка привлекают в основном эмоциональные раздражители. По мере формирования системы восприятия речи формируется социальная форма внимания, опосредованная речевой инструкцией. Однако вплоть до 5-летнего возраста эта форма внимания легко оттесняется непроизвольным вниманием, возникающим на новые привлекательные раздражители.

Существенные изменения корковой активации, лежащей в основе внимания, отмечены в 6-7-летнем возрасте. Обнаруживается зрелая форма корковой активации в виде генерализованной блокады альфа-ритма. Существенно возрастает роль речевой инструкции в формировании произвольного внимания. Вместе с тем в этом возрасте еще велико значение эмоционального фактора.

Качественные сдвиги в формировании нейрофизиологических механизмов внимания отмечены в 9-10 лет. Структурно-функциональное созревание лобных областей коры обеспечивает организацию процессов локальной регулируемой активации в соответствии с принятием решения на основе проанализированной информации или словесной инструкции. В результате этого в деятельность избирательно включаются определенные структуры мозга, активность других затормаживается и создаются условия для наиболее экономичного и адаптивного реагирования.

В начале подросткового периода (12-13 лет) нейроэндокринные сдвиги, связанные с началом полового созревания, приводят к изменению корково-подкоркового взаимодействия, ослаблению корковых регулирующих влияний на активационные процессы — ослабляется внимание, нарушаются механизмы произвольной регуляции функции. К концу подросткового периода с завершением полового созревания нейрофизиологические механизмы внимания соответствуют таковым взрослого.

Физиологические механизмы памяти. Важнейшим свойством нервной системы является способность накапливать, хранить и воспроизводить поступающую информацию. Накопление информации происходит в несколько этапов. В соответствии с этапами запоминания принято выделять кратковременную и долговременную память. Если информация, хранящаяся в кратковременной памяти (например, номер телефона только что прочитанный или услышанный), не передается в долговременную память, то она быстро стирается. В долговременной памяти информация хранится длительно в доступном для извлечения виде. Следы памяти, или энграммы, упрочняются каждый раз по мере извлечения. Процесс упрочения энграмм по мере их воспроизведения называется консолидацией следов памяти. Предполагается, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Кратковременная, или оперативная, память связывается с обработкой информации в нейронных сетях; предполагается, что ее механизмом может быть циркуляция импульсных потоков по замкнутым нейронным цепям. Долговременная память, очевидно, связана со сложными процессами синтеза белка в нейронах высших отделов ЦНС. Запоминание, хранение и извлечение наиболее актуальной в данный момент информации из памяти является результатом сложного динамического взаимодействия различных структур мозга.

В операциях по запечатлеванию и извлечению следов памяти принимают участие нейроны различных областей коры, лимбической системы и таламуса. Клинические наблюдения показали, что при поражении одного из основных отделов лимбической системы — гиппокампа утрачивается память на недавние события, но сохраняется память на давно прошедшее.

Деятельность нейронов заднеассоциативных отделов коры тесно связана с хранением и извлечением следов памяти. При раздражении височной доли во время операции возникают четкие картины прошлого, в точности воспроизводящие обстановку вспоминаемого события.

Качественной особенностью памяти человека, отличающей ее от памяти животных, даже высших приматов, является то, что человек способен запоминать не столько все подробности информации, сколько общие положения. В прочитанном тексте взрослый человек запоминает не словесную формулировку, а содержание. Это свойственная человеку словесно-логическая абстрактная память.

Механизмы памяти претерпевают значительные изменения с возрастом. Память, основанная на хранении следов возбуждения в системе условных рефлексов, формируется на ранних этапах развития. Относительная простота системы памяти в детском возрасте определяет устойчивость, прочность условных рефлексов, выработанных в раннем детстве. По мере структурно-функционального созревания мозга происходит значительное усложнение системы памяти. Это может привести к неравномерному и неоднозначному изменению показателей памяти с возрастом. Так, в младшем школьном возрасте объем памяти достоверно возрастает, а скорость запоминания уменьшается, увеличиваясь затем к подростковому возрасту. Созревание высших корковых формаций с возрастом определяет постепенность развития и совершенствования словесно-логической абстрактной памяти.

Мотивации и эмоции, их значение в целенаправленном поседении. Мотивация — активные состояния мозговых структур, побуждающие совершать действия (акты поведения), направленные на удовлетворение своих потребностей. Мотивации создают необходимые предпосылки поведения. Мотивации могут создаваться как биологическими потребностями (например, пищевая мотивация), так и высшими познавательными потребностями. Любая информация, прежде чем организуется поведение, сопоставляется с доминирующей в данный момент мотивацией. У сытого животного нельзя выработать условный пищевой рефлекс потому, что у него нет пищевой мотивации. С мотивациями неразрывно связаны эмоции. Достижение цели и удовлетворение потребности вызывает положительные эмоции. Недостижение целей приводит к отрицательным эмоциям. Одной из важнейших потребностей человека является потребность в информации. Этот источник положительных эмоций неисчерпаем в течение всей жизни человека.

В формировании мотиваций и эмоций важная роль принадлежит лимбической системе мозга, включающей структуры разных отделов головного мозга. Функции лимбической системы многообразны. При раздражении электрическим током гипоталамуса и миндалевидного тела или удалении поясной извилины у животных наблюдаются реакции ярости, агрессивного поведения (фырканье, рычание, расширение зрачков, изменение сердечного ритма). Двустороннее разрушение миндалевидного тела у крыс вызывает снижение двигательной активности; реакций ярости и агрессии при этом наблюдать не удается. При разрушении миндалевидного тела у человека, по медицинским показаниям, снижается эмоциональная активность типа страха, гнева, ярости.

Деятельность лимбических структур регулируется лобными отделами коры больших полушарий, с функцией которых связаны формирование высших познавательных потребностей и регуляция эмоционального состояния на основе проанализированной в коре больших полушарий информации, оценки ее значимости.

Эмоции изменяют состояние всего организма. Отрицательные эмоции плохо влияют на здоровье, угнетают человека: он становится вялым, рассеянным, апатичным. Резкое выражение отрицательных эмоций - плач. Положительные эмоции, выражением которых является улыбка, смех, увеличивают интенсивность энергетических процессов. Соответственно возрастают потенциальные возможности организма. Более тонко работает интеллектуальная сфера, особенно четко воспринимаются воздействия внешней среды, облегчается память. Роль эмоций особенно велика в детском возрасте, когда доминируют процессы корковой эмоциональной активации. У детей очень велика потребность в новизне. Удовлетворение потребностей в новизне способствует положительным эмоциям, и те, в свою очередь, стимулируют деятельность ЦНС. Согласно представлению П. В. Симонова, эмоция, компенсируя недостаток сведений, необходимых для достижения цели, обеспечивает продолжение действий, способствует поиску новой информации и тем самым повышает надежность живой системы. Тесная связь эмоций с потребностями определяет необходимость учета возрастных особенностей эмоциональной сферы ребенка в процессе воспитания. Воспитание способно существенно влиять даже на биологические, врожденные потребности, изменять степень и формы их проявления. Еще более велика роль воспитания в формировании социально обусловленных, втом числе и познавательных, потребностей. Расширение сферы потребности с помощью целенаправленных воспитательных мероприятий, тесно связанных с эмоциями на этапе развития, который характеризуется повышенной эмоциональной активацией, будет способствовать расширению диапазона внешних воздействий, привлекающих внимание, и тем самым приведет к совершенствованию познавательных процессов и целенаправленной деятельности ребенка.

Созревание высших отделов ЦНС в младшем школьном возрасте расширяет возможность формирования познавательных потребностей и способствует совершенствованию регуляции эмоций.

Эмоции детей из-за слабости контроля со стороны высших отделов ЦНС неустойчивы, их внешние проявления несдержанны. Ребенок легко и быстро плачет и так же быстро от плача может перейти к смеху. От радости ребенок громко смеется, кричит, машет руками. С возрастом сдержанность эмоциональных проявлений возрастает. В этом немалую роль играют воспитательные воздействия, направленные на совершенствование внутреннего торможения. Сдержанности ребенок учится у взрослых, и здесь так важно, чтобы взрослые являли образец в этом отношении.

В организации учебно-воспитательного процесса следует учитывать, что положительные эмоции повышают общий уровень функционирования нервных структур в обеспечении их мобилизационной готовности к восприятию информации из внешнего мира.

Опытным учителям известно, что эмоциональное изложение материала обостряет внимание учеников и повышает интерес к учебе. Каждый из нас хорошо знает: когда настроение хорошее, то и работа спорится. А как нужны положительные эмоции спортсмену, как они помогают ему бороться и побеждать!

Врачи утверждают, что люди веселые, жизнерадостные реже болеют, а в периоды побед раны у солдат заживают быстрее и лучше.

Нейрофизиологические механизмы сна и бодрствования. Необходимое условие жизнедеятельности человеческого организма - чередование бодрствования и сна.

В состоянии бодрствования человек активно взаимодействует с внешней средой, воспринимает сигналы окружающего мира и отвечает адекватными реакциями. Сон - это состояние, характеризующееся значительным ослаблением связей с внешним миром. Сон играет роль восстановительного процесса. Во время сна снижается интенсивность обменных процессов, мышечный тонус, уменьшается частота сердечных сокращений. Сон необходим для нормальной умственной деятельности. При длительном сокращении сна снижается умственная работоспособность, повышается раздражительность, могут наступить отклонения психики.

Работами И. П. Павлова и его учеников показано, что сон и внутреннее торможение по своей природе являются единым процессом. Внутреннее торможение во время бодрствования охватывает лишь отдельные группы клеток, а во время сна иррадиирует по коре больших полушарий и на нижележащие отделы головного мозга, обеспечивая необходимый покой и возможность восстановления. И. П. Павлов расценивал сон как охранительное торможение, распространившееся в высших отделах нервной системы. Он писал: «Клетки больших полушарий в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранительным средством для клеток больших полушарий и является торможение» (Павлов И. П. Полн собр. соч.—М., 1951.—Т. III.—Кн. 2.— С. 392).

В настоящее время установлено существование в стволовой части головного мозга образований, оказывающих влияние на наступление сна и бодрствования. Поддержание состояния бодрствования связано с функцией ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация, получая сигналы из всех сенсорных систем по неспецифическим афферентным волокнам, оказывает генерализованное активирующее влияние на кору больших полушарий. Перерезка мозга выше ретикулярной формации и прекращение тем самым восходящих активирующих влияний вызывает у животного непрерывный сон. Наступление сна связывается также с возбуждением определенных структур мозга, так называемых центров сна, расположенных в базальных отделах переднего мозга, таламуса и задней части ретикулярной формации. Эти структуры находятся в реципрокных отношениях с восходящей активирующей ретикулярной формацией. Их раздражение подавляет активность ретикулярной формации, и наступает глубокий сон. Повреждение центров сна вызывает бессонницу.

Таким образом, смена функциональных состояний определяется сложным взаимодействием различных структур мозга.

Электроэнцефалограмма сна. Медленноволновой и быстрый сон. Для изучения уровня и характера активности высших отделов ЦНС при разных функциональных состояниях широко используется метод регистрации биотоков мозга. На рисунке 17 показана электроэнцефалографическая характеристика различных стадий сна.

Наиболее глубокий сон характеризуется наличием высокоамплитудного медленного дельта-ритма. Этот медленноволновой сон характеризуется снижением всех функций организма, отсутствием сновидений и быстрых движений глаз. Хотя это и глубокий сон, но человек может быстро проснуться при действии особо важных для него раздражителей, например при звуке шагов, детском плаче, скрипе дверей; при этом он может не просыпаться от громких, но привычных и безразличных для него раздражителей. И. П. Павлов объяснял это явление наличием в коре больших полушарий на фоне общего торможения «бодрствующих» центров, которые он назвал сторожевыми пунктами.

При изучении электрической активности мозга во время сна было замечено, что периодически через каждые 80-90 мин медленные ритмы в электроэнцефалограмме сменяются быстрыми, высокочастотными ритмами, сходными с ритмами бодрствующего мозга. В это время регистрируются быстрые движения глаз, увеличивается частота пульса и дыхания. Это периоды так называемого парадоксального сна.

Рис. 17. ЭЭГ, характерная для разных фаз цикла бодрствование – сон

Несмотря на то, что в парадоксальном сне регистрируются такие же ритмы, как при активном бодрствовании, восприятие внешних сигналов резко угнетено. И разбудить человека еще труднее, чем во время медленноволнового сна. Наиболее важной особенностью парадоксального сна является наличие сновидений. Предполагается, что характерные для этой фазы сна «активные» ЭЭГ отражают нейродинамические процессы, связанные со сновидением. Периодическое возникновение во время ночного сна парадоксального сна объясняется функционированием определенной нейрохимической системы. Разрушение так называемого голубого ядра, содержащего большое количество медиатора норадреналина и расположенного внижней части ретикулярной формации ствола, приводит к выпадению стадии парадоксального сна.

В целом ночной сон складывается из циклов, а каждый цикл из пяти стадий: одной - быстрого и четырех — медленного сна. Эти периоды образуют биологический ритм продолжительностью 1,5 ч.

Как выяснилось, быстрый сон, хотя и составляет одну часть стадий сна, крайне необходим организму человека. Если взрослого человека лишить быстрого сна в течение только одной ночи, то появляется резкая раздражительность. Более длительное отсутствие быстрого сна может привести к расстройству психики.

В процессе развития ребенка изменяется соотношение между продолжительностью бодрствования и сна. Прежде всего уменьшается продолжительность сна. Продолжительность суточного сна новорожденного 21 ч, во втором полугодии жизни ребенок спит 14 ч, в возрасте 4 лет - 12 ч, 10 лет - 10 ч. Потребность в суточном сне у взрослого составляет 7-8 ч.

Становление электроэнцефалографической картины сна происходит на ранних этапах развития. Все стадии сна, включая парадоксальный сон, выражены уже у грудных детей.