4. Вплив умов зовнішнього середовища і мікроорганізмів на засвоєння рослинами поживних речовин

Засвоєння поживних речовин залежить від внутрішніх і зов­нішніх умов живлення. До внутрішніх умов належать спадкові ознаки, що зумовлюють анатомічну і морфологічну будову кожно­го виду рослин, темпи росту, настання фаз розвитку, спосіб роз­множення, продуктивність і хімічний склад урожаю, вимоги до властивостей середовища та Ін. Спадкові ознаки передаються від покоління до покоління і є досить стійкими. Навіть для часткової зміни спадковості організму необхідний досить сильний вплив на нього будь-якого фактора (хімічна обробка насіння, γ-опромінення тощо).

Носіями спадкових ознак в організмі є нуклеїнові кислоти, мо­лекули яких мають форму спіралі і складаються з багатьох ком­бінацій кількох речовин, названих нуклеотидами. Існують дві нук­леїнові кислоти: рибонуклеїнова (РНК) і дезоксирибонуклеїнова (ДНК). Кожна з них містить у своєму складі речовини трьох ти­пів: азотисті основи, цукри і фосфорну кислоту. Взаємодіючи між собою, ці речовини утворюють нуклеотиди, з яких і складаються довгі спіралеподібні молекули нуклеїнових кислот.

Нуклеїнові кислоти є в усіх органах і тканинах рослин. У лист­ках і стеблах вміст їх становить 0,1-1% маси сухої речовини. У природі кожної рослини закладена її здатність засвоювати із зовнішнього середовища поживні речовини, що характерні для всього рослинного світу, але в певному співвідношенні і в типовій для кожного виду динаміці протягом вегетаційного періоду. Із за­своєних поживних речовин кожний вид рослин синтезує переваж­но одну-дві органічні речовини, що нагромаджуються в урожаї в найбільшій кількості (цукри — в цукрових буряках., крохмаль — в картоплі, білок — у горосі, крохмаль і білок — у пшениці, жири— в соняшнику тощо).

До зовнішніх умов живлення рослин належать вода, освітлен­ня, теплота, повітря, наявність доступних форм поживних речо­вин тощо.

Вологість грунту і повітря. Вода становить 75-95% маси жи­вої рослини. Всі органи і тканини рослин, починаючи з протоплаз­ми клітин, зберігають свою життєдіяльність лише при достатньому вмісті води. Тому достатня кількість вологи в грунті є необхідною умовою для нормального розвитку рослин та сприяє надходженню в них поживних речовин.

Позитивний вплив ґрунтової вологи на засвоєння рослиною елементів живлення зумовлюється тим, що при достатній забезпе­ченості вологою поліпшується загальний фізіологічний стан росли­ни і нормалізується обводнення її тканин. Це сприяє підвищенню інтенсивності фотосинтезу, біосинтезу білків та інших процесів об­міну речовин, які супроводжуються кращим засвоєнням рослиною поживних речовин. Крім того, за нормального вмісту вологи по­ліпшується розвиток і розміщення в грунті коренів та збільшуєть­ся їхня поглинальна здатність. Переміщення іонів з ґрунтового розчину і ГВК до кореневих волосків рослин відбувається також за допомогою ґрунтової води.

Дослідженнями встановлено збільшення надходження в рос­лину азоту, фосфору, калію, кальцію, магнію, цинку, міді, марганцю, кобальту, заліза, молібдену, бору при оптимальному вмісті вологи в грунті. При нестачі вологи засвоєння їх рослинами сповільнюється.

Для більшості культурних рослин оптимальна вологість грунту становить 65-80 % польової вологоємкості, для зернових — 65-75, овочевих — 75-80%. На легких за гранулометричним скла­дом грунтах вона нижча, ніж на важких. Зменшення вологості грунту нижче оптимального рівня знижує надходження елементів живлення в рослини.

Проте слід зазначити, що і надмірна кількість вологи в грунті шкідлива для рослин, тому що призводить до нестачі повітря для дихання коренів та мікроорганізмів. У надмірно зволожених грун­тах складаються несприятливі температурний і поживний режими, послаблюються процеси нітрифікації, інтенсивніше відбувається вимивання легкорозчинних сполук з кореневмісного шару. Отже, при використанні мінеральних добрив, особливо азотних, треба враховувати ступінь зволоженості грунту. Як відомо, вони при­скорюють розвиток вегетативної маси рослин, що в разі нестачі вологи призводить до її дефіциту раніше ніж утворяться генера­тивні органи, і, як наслідок,— до недобору врожаю. Тому добрива слід заробляти у вологий шар грунту.

У свою чергу, добрива сприяють більш економному і продук­тивному використанню рослинами ґрунтової вологи. За даними ба­гатьох досліджень, при правильному застосуванні добрив у сіво­зміні витрати вологи на створення одиниці врожаю зменшуються на 20-25%. Так, за даними Б. О. Ягодіна (1989), лише близько 0,2% поглиненої корінням води використовується на утворення маси рослини, а решта її випаровується. Випаровування води рос­линою значно зменшується при високій відносній вологості повіт­ря. Водночас при цьому підвищуються інтенсивність росту рослин і засвоєння ними елементів живлення.

Освітлення. Важливим фактором, що істотно впливає на жив­лення рослин, є освітлення. Засвоювальна здатність кореневої сис­теми рослин значною мірою залежить від фотосинтетичної діяль­ності листків. При нормальному освітленні засвоєння рослинами азоту, фосфору, сірки, кальцію значно вище, ніж при затіненні.

Одним з основних шляхів підвищення продуктивності фотосин­тезу є збільшення до відповідних розмірів площі асимілюючих органів — листків, які забезпечують поглинання хлоропластами більшої кількості вуглекислого газу з атмосфери за допомогою сонячної енергії. Поліпшення живлення рослин сприяє збільшенню площі листової поверхні. К. А. Тімірязєв підкреслював, що росли­на живиться для того, щоб рости, росте для того, щоб живитися, тобто збільшувати поверхню органів, що засвоюють поживні речовини.

Особливо важлива роль світла під час вирощування овочевих культур у теплицях. Зміна інтенсивності освітлення навіть у ме­жах однієї доби призводить до значних коливань у засвоєнні еле­ментів живлення тепличними рослинами. В осінньо-зимовий період з невисокою інтенсивністю сонячного світла повна норма міне­ральних добрив виявляється для тепличних рослин надмірною. Зменшення її на 1/3 позитивно впливає на продуктивність рос­лин. У весняно-літній період, навпаки, норму добрив потрібно збільшувати.

Зауважимо, що при слабкому освітленні в рослинах може на­громаджуватися надмірна кількість нітратів. Це пояснюється тим, що активність ферменту нітратредуктази, за допомогою якого в рослинах відбувається відновлення нітратів до аміаку, залежить від інтенсивності освітлення. Поліпшення умов освітлення активі­зує діяльність нітратредуктази, і вміст нітратів у рослинах зни­жується.

Аерація грунту. Інтенсивність засвоєння поживних речовин рослинами значно залежить від аерації грунту і наявності пожив­них речовин. При слабкій аерації грунту пригнічується ріст коре­нів і зменшується засвоєння ними мінеральних речовин. Якщо вміст кисню в ґрунтовому повітрі зменшується до 1-2%, то ріст коренів сповільнюється, надходження води і поживних речовин гальмується, ріст надземної частини рослини припиняється. Отже, роль структури грунту в живленні рослин певною мірою поясню­ється поліпшенням газообміну коренів.

Дослідженнями встановлено вплив аерації на засвоєння рос­линами різних елементів живлення, неоднакову чутливість до умов аерації під час поглинання деяких елементів живлення, а саме К<Са<Мg<N<Р. Максимальне споживання елементів мінерального живлення відбувається при вмісті кисню у ґрунто­вому повітрі 2-3%, але подальше збільшення концентрації кисню (до 100 %) не підвищує швидкості засвоєння іонів.

Кисень необхідний також для життєдіяльності аеробних бакте­рій, що розкладають у грунті рослинні рештки до мінеральних спо­лук, які є джерелом поживних речовин для рослин.

Вуглекислий газ ґрунтового повітря — важливе джерело вугле­цю для органічних сполук, що синтезуються рослинами. Проте висока концентрація його в грунті токсична для коренів рослин і більшості аеробних мікроорганізмів. Видалення з грунту надлиш­ку СО₂ в атмосферу та поповнення ґрунтового повітря киснем до­сягається своєчасним і правильним обробітком грунту.

Температура навколишнього середовища і грунту. Сприятливий температурний режим позитивно впливає на мобілізацію потенці­альної родючості грунту. При температурі від 10 до 25°С в грунті поліпшуються життєдіяльність мікроорганізмів та доступність поживних речовин, але при температурі грунту нижче 10°С ці процеси значно сповільнюються. Температура грунту впливає також на ріст корене­вої системи. Якщо вона нижча, за 5°С, то ріст коренів галь­мується. Зниження темпера­тури за межі оптимального рівня сповільнює засвоєння поживних речовин. Амонійний азот при більш низьких тем­пературах засвоюється краще, ніж нітратний. В озимій пше­ниці, наприклад, при знижен­ні температури майже не зменшується засвоєння калію, тоді як засвоєння інших еле­ментів живлення майже при­пиняється.

Кожному виду рослин та окремим їх сортам властива опти­мальна температура, що відповідає найінтенсивнішому засвоєнню елементів мінерального живлення. Отже, зниження тем­ператури грунту нижче +10°С негативно впливає на засвоєнння рослинами головних елементів живлення. Воно зростає з підвищен­ням температури до певного рівня, який неоднаковий для різних рослин.

При температурі 40-50°С у більшості рослин спостеріга­ється помітне сповільнення засвоєння поживних речовин.

Концентрація поживного розчину грунту. Вона істотно впливає на засвоєння елементів живлення рослинами. Корені рослин здатні засвоювати поживні речовини при концентрації їх у розчині від 0,03-0,05 до 0,1-0,2%. При концентрації понад 0,2 % засвоєння рослинами води та поживних речовин різко знижується і вони по­чинають в'янути. Концентрація солей у ґрунтовому розчині підви­щується після внесення добрив, збільшення випаровування води, посилення мікробіологічної діяльності, мінералізації органічних речовин. Зменшення концентрації відбувається в результаті за­своєння поживних речовин рослинами, вимивання розчинних со­лей, переходу їх у нерозчинні форми.

У деяких випадках під час засвоєння рослинами однойменно заряджених іонів спостерігається явище антагонізму іонів, коли одні іони заважають надходженню інших. Так, високі концентра­ції фосфат-іонів РО₄^3- і РО₃^- знижують надходження іонів NO₃^- і, навпаки, високі концентрації іонів NO₃^- перешкоджають над­ходженню іонів РО₄^3- і РО₃^-. Високі концентрації іонів Са²⁺ за­важають надходженню іонів К⁺ і, навпаки, високі концентрації іонів К⁺ знижують надходження іонів Са²⁺.

Антагонізм, як правило, сильніше виявляється між близькими за основними властивостями іонами. Наприклад, між іонами NO₃^- і Роз^- антагонізм виражений чіткіше, ніж між іонами NO₃^- і РО₄^3-, між іонами К⁺ і Na⁺ — сильніше, ніж між іонами К⁺ та Са²+ і т. д. Антагонізм іонів найчастіше спостерігається тоді, коли концентрація одних іонів більша, ніж концентрація інших. Так, при порушенні співвідношення у ґрунтовому розчині між іонами азоту і фосфору на грунтах з високим вмістом фосфору рослини значно менше засвоюють азоту.

Рослини найефективніше використовують поживні речовини то­ді, коли їх співвідношення у ґрунтовому розчині відповідає їх біо­логічним вимогам. Такий ґрунтовий розчин називається фізіоло­гічно зрівноваженим. Більшість окультурених грунтів характери­зується фізіологічно зрівноваженим ґрунтовим розчином. Фізіоло­гічну незрівноваженість ґрунтового розчину усувають внесенням відповідних добрив. Так, на грунтах з високим вмістом рухомих фосфатів рослини забезпечуються цим елементом із запасів грун­ту. Додаткове внесення фосфорних добрив практично не підвищує врожайності сільськогосподарських культур. Навпаки, внесення азотних та калійних добрив значно ефективніше, ніж на грунтах з високим вмістом фосфору. Тому раціональне застосування мі­неральних добрив повинно грунтуватися на певному рівні забез­печеності грунтів тими чи іншими елементами та потребою в них рослин.

Реакція поживного розчину грунту. Висока концентрація іонів водню в поживному розчині грунту створює кисле середовище, в якому пригнічується розвиток коренів і знижується проникність плазми клітин, що призводить до погіршення надходження пожив­них речовин у рослини. В умовах підвищеної кислотності грунту більше виявляється антагонізм іонів, що гальмує надходження в рослину катіонів Са²⁺, Mg²⁺, NH4⁺, K⁺. У кислих грунтах створю­ються несприятливі умови для життєдіяльності корисних мікроор­ганізмів, що затримує перехід поживних речовин грунту на доступ­ні для рослин форми. Наприклад, для нітрифікаторів оптималь­ною є реакція грунту рН=6,8-7,9, для азотфіксуючих бактерій рН — 6,5-7,8, для бульбочкових бактерій люцерни і гороху рН=6,6-7,0. Тому на кислих грунтах послаблюється фіксація азоту повітря, затримуються процеси мінералізації органічних ре­човин, знижується нітрифікаційна здатність грунту, що погіршує умови азотного живлення рослин.

При високій кислотності грунту збільшується розчинність сполук алюмінію і марганцю, підвищений вміст яких у розчині нега­тивно впливає на розвиток рослин навіть сильніше, ніж надмірна кількість водню. Рухомий алюміній пригнічує розвиток кореневих систем, підвищує в'язкість та знижує проникність протоплазми клітин. Корені стають коротшими, зменшується кількість корене­вих волосків, що призводить до порушення живлення та обміну речовин у рослинах.

Кореневі виділення і здатність рослин до засвоєння поживних речовин з важкорозчинних сполук. Під час дихання корені рослин виділяють вуглекислий газ, який, взаємодіючи з водою, утворює вугільну кислоту. Вона сприяє розчиненню сполук, поживні еле­менти яких стають більш доступними для рослин. Крім того, ко­рені рослин виділяють невелику кількість яблучної, лимонної, щавлевої, молочної та деяких інших органічних кислот. Тому у ризосфері коріння кислотність дещо підвищується. У різних рослин характер кореневих виділень також різний, що й зумовлює їх не­однакову здатність засвоювати поживні речовини з важкороз­чинних сполук. Наприклад, люпин, гречка та гірчиця можуть за­своювати фосфор з фосфориту (важкорозчинна сполука) навіть лри нейтральній і слабколужній реакціях грунту, а ячмінь, куку­рудза і просо використовують його лише на кислих ненасичених основами грунтах. У лабораторії Д. М. Прянишникова було вста­новлено, що люпин настільки розчиняє фосфоритне борошно свої­ми кислими кореневими виділеннями, що не лише забезпечує себе фосфором, а й залишає достатню кількість фосфорної кислоти для живлення інших рослин.

Ф. В. Чиріков установив здатність окремих рослин засвоювати фосфор з фосфориту внаслідок більшого використання ними з грунту кальцію, ніж фосфору. Ґрунтовий розчин при цьому збід­нюється на вміст кальцію, підвищується його кислотність, що по­ліпшує доступність для рослин фосфат-іонів. До таких рослин на­лежать люпин, горох, еспарцет, чина, конюшина, коноплі, гірчи­ця тощо.

Крім органічних кислот корені рослин виділяють сахари, амі­нокислоти, вітаміни та різні ферменти — каталазу, тріозиназу, уреазу, інвертазу, целюлазу, протеазу, ліпазу. За допомогою цих ферментів рослини розкладають органічні речовини до доступних для них сполук.

Роль мікроорганізмів у живленні рослин. За сприятливих умов маса мікроорганізмів грунту досягає 5-7 т/га і збільшується про­тягом місяця у 2-3 рази. Мікроорганізми активно розкладають органічні та мінеральні сполуки грунту, що є для них джерелом живлення й енергетичним матеріалом. У результаті біологічного розщеплення білків у грунті нагромаджуються доступні для рослин сполуки азоту. Деякі мікроорганізми розщеплюють органічні сполуки, що містять фосфор, сірку та інші елементи живлення. От­же, мікроорганізми є посередниками між коренями рослин і по­живними речовинами грунту. Водночас мікроорганізми самі спо­живають мінеральні речовини і перетворюють їх на органічні спо­луки, необхідні для побудови свого організму, переводячи їх у недоступні для рослин форми (біологічне вбирання). Після від­мирання мікроорганізмів і їх мінералізації поживні речовини зно­ву стають доступними для рослин.

Деякі мікроорганізми, що живуть у грунті, для синтезу білка свого тіла використовують азот повітря. Після їх відмирання і мінералізації азот, що входив до складу цих мікроорганізмів, мо­же засвоюватися рослинами. У процесі життєдіяльності грунтові мікроорганізми синтезують фізіологічно активні речовини (гетеро­ауксин, тіамін, рибофлавін). Після відмирання мікроорганізмів вони вбираються коренями рослин і використовуються під час внутрішньоклітинного обміну.

Поряд з корисними мікроорганізмами в грунті живуть парази­ти, збудники різних хвороб сільськогосподарських культур, а та­кож мікроорганізми-денітрифікатори, що розкладають солі азотної кислоти з виділенням молекулярного азоту. Кількісний та видо­вий склад мікроорганізмів можна регулювати впровадженням сі­возмін, застосуванням добрив, вапнуванням грунтів.

Проте надмірне впровадження хімічних методів для боротьби з бур'янами, шкідниками та хворобами сільськогосподарських культур, застосування підвищених норм гербіцидів, пестицидів та інших отрутохімікатів пригнічує життєдіяльність мікроорганізмів, порушує нормальне проходження біологічних процесів, погіршує поживний режим грунту.

Повернутися до плану