3. Кореневе живлення рослин

Кореневе живлення — це вбирання і засвоєння рослинами з грунту або поживного розчину води, різних іонів та деяких орга­нічних сполук.

Поживні солі, що утворилися в грунті чи внесені з добривами, розчиняються в ґрунтовому розчині і розщеплюють­ся (дисоціюють) на іони, які поглинаються корінням рослин. Так, азот може поглинатися у вигляді аніонів N0₃^- і катіонів NН₄⁺. Бобові рослини здатні в процесі симбіозу з бульбочковими бакте­ріями засвоювати молекулярний азот з атмосфери. Фосфор і сірка надходять у рослини з аніонами фосфорної та сірчаної кислот — Н₂РО₄^- і SО₄^2-; калій, кальцій, магній, натрій, залізо — у вигля­ді катіонів К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, Fе³⁺; мікроелементи — у вигляді від­повідних катіонів та аніонів.

Для закріплення в грунті і засвоєння певної кількості пожив­них речовин рослини повинні мати добре розвинену кореневу сис­тему. Основною функцією кореневої системи є засвоєння води і розчинних поживних речовин. Крім того, в ній синтезуються деякі органічні речовини.

За масою, розмірами, глибиною проникнення і розгалуженням у грунті, морфологічними ознаками кореневі системи різних рос­лин неоднакові. Проте будова окремих корінців в усіх рослин од­накова. Верхня частина кореня зовні вкрита опробковілою тка­ниною і тому не здатна поглинати воду та поживні речовини. Ріст кореня продовжується в наймолодшій його частині на самому кін­чику, який захищений від пошкодження (при зіткненні з грунтом) кореневим чохликом.

Швидкість росту коренів в однорічних польових культур дося­гає до 1 см на добу. Молодий корінець поглинає необхідні рослині іони з ґрунтового розчину навколо себе в радіусі до 20 мм, а з ґрунтового вбирного комплексу — до 2-8 мм.

Глибина проникнення коренів у грунт у різних рослин неод­накова. Вона залежить від фізичних та агрохімічних властивостей грунту, його вологості та інших факторів. У більшості культурних рослин корені проникають на глибину до 2 м і більше, але ос­новна маса їх розміщується в шарі грунту 0-40 см. Вбирна по­верхня коренів досягає великих розмірів. Наприклад, в ячменю вона (разом з кореневими волосками) на 1 га посіву становить 200-300 га. Корені разом з кореневими волосками займають не­значну частину об'єму грунту (близько 0,5-1 %), проте вони ак­тивно, використовують поживні речовини з цієї частини грунту і добрив. Отже, якщо добрива вносити ближче до коренів (в рядки, гнізда), то вони використовуються рослиною краще.

При застосуванні добрив слід враховувати особливості корене­вих систем окремих культур. Так, під рослини з слабкорозвиненою кореневою системою (огірки, цибуля) добрива вносити краще міл­ко. Під зернові, трави та інші культури, у яких коренева система проникає на значну глибину, добрива вносять у грунт глибше (у зволожений шар грунту), де вони краще розчиняються й актив­ніше поглинаються рослинами.

Механізм надходження і переміщення поживних речовин у рос­лині. Надходження елементів живлення в рослину відбувається з допомогою двох автономних механізмів — пасивного та активно­го. Пасивний механізм — це механізм, коли за рахунок сили всмоктування, яка виникає під час випаровування вологи крізь продихи листя, іони мінеральних солей, що знаходяться в ґрунтовому розчині, разом з водою всмоктуються порожнистими міжклітинниками і порами клітинних оболонок молодих корінців. Клітинні оболонки мають легкопроникні для іонів великі пори та канали, в яких вільно рухаються і концентруються іони, що над­ходять з ґрунтового розчину. Звідси іони мінеральних солей пере­міщуються до середини клітин.

У живі клітини кореня (і надземних органів) із зовнішньою напівпроникною цитоплазматичною мембраною іони можуть про­никати (пасивно) без додаткової затрати енергії за рахунок ди­фузії. Отже, іони переміщуються із середовища з більшою кон­центрацією в середовище з меншою або при наявності відповідного електричного потенціалу (для катіонів — негативного, для аніо­нів— позитивного) на поверхні мембрани. Роль пасивного меха­нізму зростає при підвищенні концентрації солей у ґрунтовому розчині, проте при внесенні добрив слід враховувати осмотичні властивості клітин рослини. Якщо концентрація розчину вища, ніж концентрація клітинного соку, то вода виділяється з клітин, а не всмоктується ними. Це призводить до в'янення рослин і навіть до їх засихання. Надходження іонів у рослини також збільшується при підвищенні інтенсивності транспірації, тобто тоді, коли рос­лини всмоктують багато води, а разом з нею і багато іонів різ­них солей.

Однак у більшості випадків концентрація солей і окремих іонів у клітинному соку рослин значно вища, ніж у ґрунтовому розчині. В цьому випадку надходження поживних речовин внаслідок дифу­зії та осмосу практично втрачає своє значення. Починає діяти ін­ший механізм поглинання елементів живлення — активний, при якому відбувається надходження іонів з грунту в рослину за ра­хунок їх обмінної адсорбції з іонами, що знаходяться на поверхні суміжного шару цитоплазми клітини кореня. Окремі ділянки ци­топлазматичної мембрани завдяки мозаїчній структурі мають не­гативні і позитивні заряди, за допомогою яких одночасно може відбуватися засвоєння необхідних рослині катіонів та аніонів з навколишнього середовища в обмін на інші іони.

Обмінним фондом іонів у рослин є катіони водню Н⁺ й аніони вугільної кислоти НСО₃^-, що утворюються в процесі дихання клітин. Корені постійно дихають і виділяють СО₂, який, розчи­няючись у клітинному соку, утворює вугільну кислоту, що дисо­ціює на іони Н+ і НСО₃^-. Ці іони насичують поверхню коренів і кореневих волосків і здатні обмінюватися на катіони й аніони ґрунтового розчину. Оскільки процес дихання безперервний, то на поверхні кореневих волосків постійно появляються все нові і нові іони Н⁺ і НСО₃^_ . Катіони грунту К⁺, Са²⁺, Мg²⁺, HN₄⁺ та інші відразу вступають в обмінну реакцію і витісняють з поверхні ко­реневих волосків катіони Н⁺. Аніони N0₃^-, Н₂РО₄^-, SО₄^2- та інші обмінюються і витісняють у розчин аніони НСО₃^- _.

Поглинання іонів на поверхні цитоплазматичної мембрани має обмінний характер і не вимагає затрат енергії. В обміні беруть участь не лише іони ґрунтового розчину, а й ввібрані катіони. Їх концентрація в ґрунтовому розчині зменшується і це зумовлює витіснення аналогічних іонів Із ґрунтового вбирного комплексу (ГВК) у розчин. Подальше переміщення адсорбованих іонів із зовнішнього боку цитоплазматичної мембрани на внутрішній здій­снюється за участю спеціальних переносників і так званих іонних насосів, у функціонуванні яких важлива роль належить білкам. Транспортування іонів відбувається у два етапи: спочатку здій­снюється вбирання або виділення рослинною клітиною іонів крізь плазматичну мембрану, що оточує її (ближній транспорт), а по­тім рух іонів від клітини до клітини в органи інтенсивного їх аси­мілювання (дальній транспорт). Іони, що надійшли в клітину без змін або у формі органічних сполук, які синтезуються в коренях, переміщуються в надземні органи — стебла і листки. Активне тран­спортування поживних речовин із клітини в клітину відбувається за допомогою плазмодесми (цитоплазматичних тяжів), що з'єднує цитоплазму клітини в єдину систему — симпласт.

При переміщенні по симпласту частина іонів і метаболітів (спо­лук, що утворилися в рослинах внаслідок обміну речовин) може переходити у вільний міжклітинний простір і пасивно з висхідною течією води рухатися по ксилемі до листків. У процесі фотосин­тезу тут утворюються органічні сполуки, які з низхідною течією води переміщуються по флоемі до кореневої системи рослин. От­же, у рослині як у єдиному організмі відбувається обмін речовин між надземною та підземною її частинами.

Швидкість надход­ження і переміщення поживних елементів у рослині досить вели­ка. З допомогою міченого вуглецю ^І4С встановлено, що вуглекис­лий газ із коренів у листя переміщується за 10-15 хв. Швидкість переміщення продуктів фотосинтезу з листя в коріння становить 40-100 см за годину. Ще швидше надходять через кореневу сис­тему рослин елементи живлення з внесених добрив. Наприклад, при зануренні коріння ячменю в розчин з міченим фосфором ³²Р останній знаходили в листках через 5 хв. Фосфор із коріння кукурудзи, яка зійшла 14 діб тому, надходив у її листя через 2 хв.

Висока інтенсивність обміну речовин, значна швидкість надход­ження їх і переміщення у рослинах пояснюються адсорбційним об­міном іонами між кореневою системою рослин, з одного боку, і ґрунтовими колоїдами (тверда фаза), а також ґрунтовим розчи­ном (рідка фаза) — з другого.

Засвоєння і транспортування поживних елементів тісно пов'я­зані з життєдіяльністю і ростом надземних органів і кореневої системи. Дихання коренів є джерелом енергії, необхідної для ак­тивного поглинання рослинами елементів мінерального живлення. Цим і зумовлений тісний зв'язок між інтенсивністю засвоєння рослинами елементів живлення і дихання коренів. Так, при нестачі кисню в умовах недостатньої аерації або при надмірному зволо­женні грунту погіршується ріст коренів і сповільнюється дихання. При цьому також зменшується і споживання рослинами пожив­них речовин.

Для нормального росту і дихання коренів необхідно, щоб до них постійно надходив із надземних органів енергетичний мате­ріал, яким є продукти фотосинтезу (вуглеводи та інші органічні сполуки). Якщо фотосинтез послаблений, то кількість асимілянтів і надходження їх у корені зменшується, внаслідок чого погіршу­ється життєдіяльність і сповільнюється засвоєння поживних ре­човин з грунту.

Процес утворення органічних речовин за участю поглинених іІонів починається в кореневій системі. Дослідженнями встановле­но, що корені є не тільки органами поглинання і передачі з грунту поживних речовин, а й органами синтезу органічних речовин за допомогою складних біохімічних і фізіологічних перетворень. На­приклад, іони N0₃^- відновлюються в корінні до іонів N0₂^-; іони HN₄ приєднуються до дикарбонових кислот, утворюють амінокис­лоти, які є складовими частиками білкових молекул. Виявлено, що в корінні рослин синтезується до 14-16 амінокислот із 20, що входять до складу білка.

Вибіркове вбирання поживних речовин і фізіологічна реакція добрив. Різні катіони й аніони засвоюються рослинами з ґрунто­вого розчину в певній кількості, що зумовлюється їх неоднаковим значенням у синтезі органічних сполук під час побудови нових тканин і органів рослин. Цим і зумовлюється вибіркова вбирна здатність рослин, яку слід враховувати під час застосування доб­рив. Наприклад, якщо в ґрунтовому розчині міститься (HN₄)₂ SО₄), що є джерелом азоту та сірки для рослин, то засвоєння аніонів і катіонів може бути неоднаковим. Рослинам у більшій кількості потрібен азот, тому катіони HN₄⁺ засвоюються кореневою систе­мою (в обмін на іони водню) інтенсивніше, ніж аніони SО₄^2-. У результаті взаємодії коренів рослин з цією сіллю ((HN₄)₂ SО₄) в ґрунтовому розчині нагромаджуються вільні катіони Н+, які, спо­лучаючись з аніоном SО₄^2-, утворюють сірчану кислоту, що при­зводить до підкислення розчину грунту. Аналогічно рослини за­своюють катіони з розчинів солей NН₄С1, (NН₄)₂СО₃, К₂SО4, КС тощо. Отже, хімічно нейтральні солі в процесі живлення рослин внаслідок вибіркового засвоєння катіонів можуть підкислювати ґрунтовий розчин.

Якщо джерелом азоту є натрієва селітра NаNО₃, рослини ак­тивніше засвоюють аніони NО₃^-, ніж катіони Nа⁺. У ґрунтовому розчині знаходиться вугільна кислота і вода, які дисоціюють на іони Н⁺, ОН^- і НСО₃^-. Катіони Nа⁺,-що в більшій кількості залишаються в розчині, разом з аніонами ОН^- і НСО₃^- утворюють лужні сполуки NаОН і NаСО₃, які підлуговують розчин.

Отже, вибіркова поглинальна здатність рослин зумовлює фі­зіологічну реакцію солей, а значить і мінеральних добрив. Фізіо­логічна реакція солей виявляється при взаємодії мінеральних доб­рив з рослинами в процесі живлення.

Фізіологічно кислими називаються солі, з яких рослини більше засвоюють катіони, а аніони, що залишаються у розчині, підкис­люють ґрунтове середовище. Типовими фізіологічно кислими доб­ривами є NН₄С1, (NН₄)₂SО4. Фізіологічна кислотність калійних добрив КС1, К₂SО₄ та інших нижча, ніж амонійних. У грунті фі­зіологічна кислотність найбільше виявляється в зоні діяльності мо­лодих корінців.

Фізіологічно лужними називаються добрива, з яких рослини за­своюють переважно аніони, а катіони, що залишаються у розчи­ні, підлуговують ґрунтове середовище. До них належать NаNО_{3 ,} Са(NО₃)₂ тощо.

Фізіологічно нейтральними називаються добрива, з яких росли­ни в однаковій кількості засвоюють катіони й аніони, і вони іс­тотно не змінюють реакції ґрунтового розчину.

Біологічно кислими є амонійні та амідні добрива, що частково окислюються в грунті нітрифікуючими бактеріями, внаслідок чого утворюються азотна і сірчана кислоти:

(NН₄)₂SО₄ + 4О₂ 2НN0₃ + Н₂SО₄ + 2Н₂О.

Біологічне підкислення грунту відбувається при внесенні амі­ачної води, сечовини, дещо менше — сульфату амонію і ще мен­ше — хлориду амонію, оскільки аніони двох останніх добрив при­гнічують життєдіяльність нітрифікуючих бактерій.

Реакцію добрив треба враховувати при їх застосуванні під сіль- ськогосподарські культури, особливо на малобуферних грунтах. Наприклад, фізіологічно кислі добрива слід застосовувати на грунтах з нейтральною або лужною реакцією, а фізіологічно луж­ні — на кислих грунтах.

Повернутися до плану