5. Отряд ручейники (trichoptera)

Т.И. Арефина

Ручейники составляют относительно небольшой отряд насекомых с пол­ным превращением. В настоящее время в мире известно около 10000 видов ручейников, широко распространенных на всех континентах, за исключением Антарктиды. В фауне Дальнего Востока России зарегистрировано 25 семейств ручейников, всего же в России встречаются ручейники, принадлежащие 27 семействам.

Личинки и куколки ручейников в большинстве случаев пресноводные или обитают в толще дна водоемов, редко - наземные или живут у побережий в морской воде. Водные фазы населяют почти все типы водоемов: озера, болота, временные водоемы, горные и равнинные реки. Взрослые насекомые напоми­нают небольших (длина тела 2-40 мм) скромно окрашенных ночных бабочек, их тело и крылья покрыты волосками, что и дало название Trichoptera (trichos -волосок, pteron - крыло). Взрослые ручейники, как правило, способны к полету и живут в воздушной среде, встречаются обычно в окрестностях водоемов.

Личинки ручейников червеобразной формы. Тело вытянутое, четко разде­лено на голову, грудь и брюшко с хорошо развитыми грудными ногами (рис. 1). Личинки камподеоидные и субэрукоидные. Камподеоидные - с про­гнатической (направленной вперед) головой, свойственны подотряду Annuli-palpia. Строят на дне водоемов прикрепленные убежища в виде паутинных галерей, под прикрытием которых обитает личинка. Галереи могут быть снаб­жены покровом из детрита и сложными приспособлениями для ловли добычи. Лишь в семействах Rhyacophilidae и Hydrobiosidae наблюдается исчезновение галерей, и личинки становятся активно передвигающимися хищниками. У субэрукоидных личинок голова гипогнатная (направлена вниз), свойственны подотряду Integripalpia. Строят переносные убежища, и большинство из них ведет кочевой образ жизни в трубчатых домиках. Личинки используют выделяемый ими шелк для создания ловчих сетей, галерей и стационарных или пе­реносных убежищ.

В течение личиночной фазы ручейники линяют 4 раза, следовательно, личиночных стадий обычно 5. Взрослые личинки окукливаются внутри домика если они свободноживущие, то перед окукливанием строят из шелкового сек­рета тонкий кокон, в котором и происходит превращение в имаго.

Голова личинок ручейников сильно склеротизирована и представляет со­бой капсулу эллипсоидной формы с широким затылочным отверстием и более узким - передним (рис. 2), лишь у некоторых Stenopsychidae голова сильно вы­тянута вперед. Состоит капсула из четырех хорошо разграниченных склеритов: дорсальный наличниково-лобный склерит (фронтоклипеус), два боковых (па­риетальных) склерита и горло (гулярный склерит) замыкает снизу головную капсулу (рис. 3). Спереди к фронтоклипеусу прикреплена верхняя губа (лабрум). На поверхности головы всегда имеется несколько длинных первичных осязательных щетинок и, кроме того, может развиваться вторичный волосяной покров.

Глаза обычно имеют 6 зрительных элементов - стемм, у хищников они смещены вперед и располагаются возле антенн, у других видов находятся по бокам в средней части головы. Усики (антенны) очень короткие и находятся впереди от глаз на верхнебоковой поверхности головы, обычно имеют вид ми­ниатюрных бугорков, сидящих в ямках; у Leptoceridae антенны вторично уд­линены и почти равны длине жвал.

Ротовой аппарат грызущего типа. Лабрум сочленен с фронтоклипеусом при помощи небольшой пластинки, которая позволяет ему частично втягивать­ся под наличник. Верхние челюсти (мандибулы) сильно развиты, асимметрич­ны, иногда снабжены кисточками волосков. Строение мандибул очень разно­образно и отражает различные пищевые специализации личинок. Нижние че­люсти (максиллы) и нижняя губа (лабиум) тесно слиты друг с другом и представляют единый лабиомаксиллярный комплекс, в состав которого входят и непарные структуры: подподбородок (субментум), подбородок (ментум) и подглоточник (гипофаринкс). Конец нижней губы (прементум) несет сосочек (лингву), на вершине которой открывается непарный проток шелкоотделительных лабиальных желез. Лабиальные щупики редуцированы.

Грудь представлена тремя сегментами тела, несущими ноги (рис. 2). Переднегрудь (пронотум) всегда очень прочная. Склеротизация тергитов средне-(мезонотум) и заднегруди (метанотум) может отсутствовать, что служит важ­ным таксономическим признаком. Среднегрудь может быть сильно склероти-чироват, половинки склерита либо цельные, либо разделены на части про­дольным или поперечным швом. В большинстве случаев первичные щетинки на мезонотуме располагаются на трех участках: sal, sa2 и sa3. Метанотум склеротизирован различно, обычно склериты меньше, чем на мезонотуме, но первичные щетинки расположены по той же схеме, что и на мезонотуме. На грудных сегментах ручейников сохраняются небольшие плейриты; на перед-негруди имеется передний вырост плейрита (трохантин). Нижние (стернальные) области груди устроены разнообразно и могут иметь крупные склериты. На поверхности груди находятся длинные осязательные первичные щетинки, расположение которых имеет значение для систематики. Особенность личинок Limnephilidae, Phryganeidae и родственных им семейств - наличие длинного тонкого изогнутого выроста в виде рога на стерните переднегруди. На вершине этого простернального рога находятся отверстия протоков желез, расположен­ных в переднегруди. Функция этих желез неясна.

Ноги у большинства видов ходильные, передние короче и сильнее средних и задних. Нога состоит из б члеников: тазика, вертлуга, бедра, голени, лапки и коготка (рис. 3). Вертлуги подразделены кольцевым сочленением на две части. На конце ноги имеется непарный коготок с эмподиальным придатком у осно­вания. У некоторых видов в бедрах и голенях расположены железы, откры­вающиеся у коготка, их клейкий секрет наносится на ловчие сети.

Брюшко (абдомен) состоит из 9 сегментов, в большинстве случаев (кроме некоторых Hydroptilidae) не имеет склеритов, лишь на 9-м сегменте дорсально нередко имеется небольшой склерит. На последнем сегменте имеются придат­ки - пара анальных ног с коготками на концах. Анальные коготки могут иметь дорсальные и вентральные выросты-зубчики. Форма анальных ног различна и зависит от образа жизни и способа движения личинки. У свободноживущих личинок они удлиненные, построены по типу ходильных. Обитающие в доми­ках личинки при передвижении пользуются грудными ногами, а анальные ' служат им для фиксации тела в убежище и для перемещения внутри него. Анальные ноги таких ручейников приобретают характерную форму укорочен­ных крючков. Кроме того, для фиксации тела в домике используются выросты на 1-м сегменте брюшка: по одному такому выросту может быть на тергите и плейритах.

Часто на брюшке имеются жабры в виде отдельных пальцеобразных вы­ростов или пучков нитей, сидящих на общем основании. На каждом сегменте может быть 6 пар жабр (передние и задние дорсальные, латеральные и вен­тральные), их форма и расположение используются для определения родов. На боках тела в средней части нередко развивается боковая линия - бахрома во­лосков, реже - ряд мелких шиловидных структур, сидящих на склеритах. Функция бахромы - создание при волнообразных колебаниях брюшка тока во­ды, приносящей растворенный кислород для дыхания.

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

Иванов В.Д. 1994. Насекомые-ручейники (отряд Trichoptera) // Методиче­ские указания к занятиям по курсу "Систематика насекомых". Санкт-Петербургский Государственный Университет, Санкт-Петербур. С. 1-63.

Иванов В.Д., Григоренко В.Н., Арефина Т.И. 2001. Trichoptera (Ручейники) // Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые. СПб.: Наука. С. 7-72, 388-455.

Лепнева С.Г. 1964. Ручейники. Личинки и куколки подотряда кольчатощуциковых (Annulipalpia). - Фауна СССР. Т. II, вып. 1. М.; Л. 563 с.

Лепнева С.Г. 1966. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (Integripalpia). - Фауна СССР. Т. II, вып. 2. М.; Л. 563 с.

Wiggins G.B. 1984. Order Trichoptera // R.W. Merritt and K.W. Cummins (eds.) An Introduction to the Aquatic Insects of North America (2nd edition revised). Dubuque, Iowa: Kendall Hunt. P. 271-311.

Wiggins G.B. 1996. Larvae of the North American Caddisfly Genera (Trichop­tera). - University of Toronto Press. 457 p.

ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА СЕМЕЙСТВ

1. Про-, мезо- и метанотум груди однотипно склеротизированы.......................2

1'. Метанотум, а часто и мезонотум полностью мембранозные; либо частично покрыты склеритами, отличающимися по форме и размерам от пронотальных ................................................5

2. Трахейные жабры на брюшке отсутствуют..............................................3

2'.Трахейные жабры на брюшке имеются....................................................4

3. Брюшко с боковой линией - густой бахромой из тонких длинных волосков на 2-7 сегментах; 9-й брюшной сегмент без склерита; брюшко не шире груди. Личинки свободноживущие средних размеров..................................Ecnomidae

3'. Боковая линия отсутствует; на 9-м брюшном сегменте, а иногда и на остальных, имеется склеротизированный щиток; брюшко в 2 и более раза шире груди. Личинки мелкие, обычно в симметрично сжатых, двустворчатых домиках..............................................................Hydroptilidae

4. Гулярный склерит полностью разделяет париетальные области головы (А);

жаберные нити в виде пучка на вершине стволика (В) .............................Arctopsychidae

4'. Гулярный склерит частично разделяет париетальные области головы (А¹); жаберные нити расположены на вершине и боках стволика жабры (В¹)....................................................................Hydropsychidae

5. Мезонотум обычно без склеротизированных пластинок, иногда с маленькими склеритами, покрывающими не более чем половину сегмента ............6

5'. Мезонотум широко покрыт склеротизированными пластинками ..............13

6. 9-й брюшной сегмент со склеротизированной пластинкой ............................7

6'. 9-й брюшной сегмент без склеротизированной пластинки..........................10

7. Метанотальный sa3 состоит из пучка щетинок, расположенных на маленьких округлых склеритах (А); простернальный рог имеется (В). Личинки строят трубковидные переносные домики из растительного материала............................... Phryganeidae

7'. Метанотальный sa3 состоит из единственной щетинки, расположенной на мембранозной поверхности сегмента (А); простернальный рог отсутствует (В'). Личинки без домика или с черепаховидным домиком ...........................8

8. Коготок передних ног модифицирован, вдвое длиннее лапки и голени вместе взятых (обычно плотно прижат к бедру и из-за этого плохо различим)............................................................Hydrobiosidae

8'. Коготок передних ног не модифицирован, короче лапки................................9

9. Анальные ножки наполовину срослись с брюшком, направлены вниз; их коготок с одним или несколькими дополнительными дорсальными крючочками. Личинки обитают в переносных домиках из песка и мелких камешков в форме панциря черепахи с уплощенной нижней и выпуклой верхней сторонами ...............................................Glossosomatidae

9'. Анальные ножки полностью свободные, их коготки лишены дополнитель­ных дорсальных крючочков. Личинки свободноживущие .. …………….Rhyacophilidae

10. Верхняя губа мембранозная, Т-образная, втяжная, у фиксированных личинок часто не видна ...................Philopotamidae

10'. Верхняя губа склеротизированная, округлая................................................11

11. Голова узкая и длинная, длина ее более чем в 2 раза превышает максимальную ширину; длина пронотума превышает ширину; мембранозный мезонотум - самый длинный сегмент тела. Взрослые личинки достигают 50 мм ..................................................... Stenopsyehidae

11'. Голова округлая или слабо удлиненная; пронотум не столь вытянут, размеры личинок меньше ................................12

12. Трохантин передних ног с усеченной вершиной, полностью слит с эпистернумом (А); прядильный сосочек не удлинен (В).........................................................................................Polycentropodidae*

* Некоторые специалисты выделяют подсемейство Hyalopsychmae в отдельное семейство. Мы рассматривает его в составе семейства Polycentropodidae.

12'. Трохантин передних ног широкий топоровидный, отделен от эпистернума темной линией шва (А¹); прядильный сосочек сильно удлинен и заострен (В¹) ..............................................................................................Psychomyiidae

13. Бугорки на 1-ом брюшном сегменте отсутствуют...............Brachycentridae

13'. Бугорки на 1-ом брюшном сегменте имеются..............................................14

14. Простернальный рог имеется.........................................................................15

14'. Простернальный рог отсутствует .................................................................20

15. Метанотум мембранозный, присутствуют мелкие склериты sa3; антенны сближены с передним краем головы ...............................Phryganopsychidae

15'. Метанотум с тремя парами мелких склеритов ............................................16

16. Пронотум с резко выступающими антеролатеральными углами, такой же выступ образует плейрон мезонотума ..............................................Goeridae

16'. Про- и мезонотум обычного строения..........................................................17

17. 1-й абдоминальный сегмент с парой латеральных бугорков, дорсальный бугорок отсутствует; антенны расположены близко к переднему краю глаза.......................................................................................Lepidostomatidae

17'. 1-й абдоминальный сегмент с 3 бугорками; антенны не сближены с перед­ним краем глаза...............................................................................................18

18. Брюшные жабры хорошо развиты; склериты мезонотума с антеромедиальной выемкой....................................Uenoidae

18'. Брюшные жабры имеются или нет; склериты мезонотума без антеромедцальной выемки............................................19

19. На метанотуме поле sal в виде поперечного ряда многочисленных щетинок, Домик с навесом над входом .......................................Apataniidae

19'. На метанотуме щетинки sal отсутствуют, если имеются, то расположены на антеромедиальных склеритах. Домик без навеса над входом ......................................................................Limnephilidae

20. Антенны длинные, расположены у края головы, длина их в 5-6 раз превышает ширину (А); задние бедра, часто и голени двураздельные (В) ... ........................................................................................................Leptoceridae

20'. Антенны короткие (А'); задние бедра не разделены на две части (В¹) ...........................21

21. Коготки задних ног отличается по строению от коготков передних и средних ног, покрыты многочисленными микроскопическими шипиками (А), иногда сильно удлинены или укорочены; на голени передней ноги имеется вентральный выступ с крупной щетинкой (В)..................................Molannidae

21'. Коготки задних ног устроены так же, как коготки передних и средних ног; голени передних ног лишены вентрального выступа..................................22

22. Верхняя губа в передней половине с поперечным рядом из 16-40 длинных толстых щетинок (А); у дальневосточных видов пронотум обычного строения; у других представителей семейства антеролатеральные углы пронотума могут быть вытянуты вперед в виде треугольных выступов (В).................................................................................................Calamoceratidae

22'. Верхняя губа в передней половине не более чем с 10 крупными щетинка­ми, как правило, не расположенными в поперечный ряд (А'); антеролате­ральные углы пронотума в виде острых выступов (В¹) ...............................23

23. Латеральные бугры на 1-ом брюшном сегменте модифицированы; имеется ряд латеральных жабр на брюшке .......................................Sericostomatidae

23'. Латеральные бугры на 1-ом брюшном сегменте обычного строения; латеральные жабры на брюшке отсутствуют .......................................Odontoceridae