12.3. Оценка различий между наблюдаемыми и теоретическими долями

Для статистической оценки соответствия фактических данных ожидаемым часто используют критерий ² (хи-квадрат), предложенный К.Пирсоном. Его определяют по формуле:

где n_i, — фактические и теоретически ожидаемые численности каждого из k фенотипических классов, изучаемых в популяции.

Для того чтобы проверить правильность нулевой гипотезы (соответствие наблюдаемых долей в генеральной совокупности теоретически ожидаемым), сопоставляют фактическое значение ² с табличным (²_t). Последнее находят из приложения 5, исходя из принятого уровня значимости Р и числа степеней свободы df. Если ²>²_t, то нулевая гипотеза отвергается — фактическое распределение долей не соответствует теоретически ожидаемому.

Обычно число степеней свободы равно числу изучаемых фенотипических классов минус единица. Если классы распределены в решетку с числом рядов r и числом столбцов с, то количество степеней свободы будет

Критерием ² можно пользоваться, если соблюдаются определенные условия: достаточно большой общий объем случайной выборки (n>50); в каждой фенотипической группе ожидаемая численность должна быть не менее пяти; для вычисления ² используют только численности, а не частоты, проценты или величины, полученные при измерениях или взвешиваниях и т.п.

При изучении качественных признаков в селекционно-генетических исследованиях критерий ² используется широко. Рассмотрим его применение в следующих целях:

- для генетического анализа наследования, точнее для проверки соответствия фактического расщепления теоретически ожидаемому в F₂, F₃ и т.п.;

- для проверки однородности расщепления в различных семьях;

- для выявления сопряженности между качественными признаками.

Проверка расщепления. Исходя из предложений о характере наследования признаков (моно-, ди-, тригибридное расщепление, полное, неполное доминирование и т.д.), прогнозируют ожидаемое число фенотипических классов в конкретном поколении расщепления и ожидаемые доли их в генеральной совокупности. Затем в реальной расщепляющейся популяции по случайной выборке определяют фактические численности особей в каждом из ожидаемых классов, а также, по ожидаемым долям, — теоретически ожидаемую численность особей в каждом из них.

Пример. При расщеплении томатов по двум признакам (окраска плода и тип куста) выявлено 915 растений с красными плодами и обыкновенным кустом, 286 растений с красными плодами и штамбовым кустом, 301 растение с желтыми плодами и обыкновенным кустом и 104 растения с желтыми плодами и штамбовым кустом. Из теории ожидается расщепление 9:3:3:1. Порядок вычисления ² —в табл. 65.

65. Анализ расщепления по окраске плода и типу куста томата

Из приложения 5 для трех степеней свободы находим значение ²_0,05=7,81. Поскольку ²<²_0,05, нулевая гипотеза о расщеплении 9:3:3:1 не отвергается: фактическое расщепление отличается от теоретического из-за случайной ошибки выборочности.

На ожидаемое фенотипическое расщепления могут существенно влиять параметры сцепления между генами, пониженная приспособленность некоторых генотипов и т.п. При отсутствии надежных данных соответствующие параметры можно заложить в критерий ² как неизвестные. Подобранные значения этих неизвестных, обеспечивающие минимум ², являются приемлемыми оценками параметров, если этот минимум ²<²_t.

Однородность расщепления. При изучении характера расщепления качественного признака, например, в F₂ целесообразно вести анализ по семьям: учитывать и проверять соответствие одному ожидаемому расщеплению по потомству каждого растения F₁ отдельно. Однако из-за недостаточного числа потомков в некоторых семьях проверка может оказаться малочувствительной к генетическим отклонениям от ожидаемого расщепления.

Поэтому данные расщепления по семьям проверяют на разнородность. Для этого используют критерий ² по интересующему нас признаку каждой семьи в отдельности и для всей совокупности растений F₂ в целом. Отметим, что величины критериев ² и степени свободы можно суммировать по семьям.

Разница между суммарным ² по отдельным семьям и ², вычисленным для всей совокупности растений (без разделения данных по семьям), составит критерий для анализа разнородности расщепления. Если характер наследования признака внутри семей не различается, то их можно отнести к одной генеральной совокупности и анализировать суммарные данные по всем семьям в целом. Если же проверка на однородность не проходит, то отдельные семьи отличаются по характеру расщепления. Их следует выявлять и далее изучать отдельно.

Пример. При изучении расщепления гороха по окраске семян установлено расщепление по семьям (табл. 66). Теоретически предполагаемое расщепление 3:1.