Глава 6

КОМПОНЕНТЫ ДИСПЕРСИЙ И ОТБОР ПО КОЛИЧЕСТВЕННОМУ ПРИЗНАКУ

6.1. Цель разложения дисперсий

Если в обозначениях модели (1) генотипическая ценность G самоопыляющихся растений по определенному признаку зависит только от аддитивных эффектов генов а_i и влияние средовых модификаций е мало, то отбор в популяции растений с максимальной фенотипической ценностью Р соответствует отбору генотипов, лучших по G. В результате эффективность отбора равна 100%: сдвиг S среднего значения количественного признака, возникший в результате отбора по фенотипу в популяции родителей, вызывает такой же сдвиг R признака в популяции потомков отобранных растений. Например, если среди прочих отобран один генотип A₁A₁B₁B₁ с фенотипической ценностью т+а₁+a₂, то его самоопыленное потомство будет лучше потомств других отобранных генотипов. Влияние эффектов доминирования и эпистаза в отобранной части популяции могут меняться в результате дальнейшего скрещивания и расщепления. Поэтому, если на изменчивость фенотипа, кроме аддитивных эффектов, влияет доминирование или различные типы эпистаза, эффект селекции будет ниже 100% даже при отсутствии ошибок, вызванных средовыми отклонениями. Для перекрестноопыляющихся культур ситуация еще сложнее. Но в любом случае существенные средовые отклонения или низкий вклад генотипической изменчивости в фенотипическую изменчивость признака не позволит надежно отобрать нужные генотипы. Подобные рассуждения нуждаются в более детальной и конкретной формализации.

В этой главе подробно рассмотрена зависимость результативности массового отбора в поколениях от различных соотношений компонент генотипической и средовой изменчивости количественного признака в популяциях самоопылителей и перекрестников. В отличие от главы 5 далее изменчивость эффектов генов и среды будем определять через их дисперсии. Эффективность отбора выразим через соотношения этих дисперсий в исходной популяции.

То есть переходим от модели эффектов и взаимодействий генов, отраженных для случая дигенного наследования признака в табл. 10, к моделям разложения соответствующих дисперсий на составляющие

Общая генотипическая дисперсия ( ) количественного признака в популяции состоит из вкладов в нее дисперсии аддитивных эффектов генов (аддитивная дисперсия), дисперсии доминантных эффектов генов (дисперсия доминирования), а также — эпистатических эффектов (см. раздел 4.2). Для упрощения формул будем полагать, что последние малы по сравнению с аддитивными и доминантными эффектами. Во многих реальных опытах с сельскохозяйственными растениями проверка показала приемлемость этого допущения для количественных хозяйственно ценных признаков.

Наконец, в соответствии с формулой (1), дисперсия общей фенотипической изменчивости количественного признака в популяции (фенотипическая дисперсия) разлагается на — дисперсию средовой изменчивости (средовая дисперсия). Будет использована также — дисперсия селекционных ценностей генотипов, составляющих популяцию.

Поскольку эффективность массового отбора оказывается зависимой от соотношения дисперсий, возникает задача разделения на компоненты, связанные с генетическими эффектами различных типов, и средовыми . Биометрико-генетические модели и методы, основанные на специальных схемах опытов, обычно включающих скрещивания, позволяют провести такое разделение. Модели дают возможность изучать и прогнозировать эффективность различных схем отбора.