19. Испытание генотипов равновесной популяции с частотами p(a1); q(a2) относительно другой равновесной популяции
[p'(A1); q'(A2)]
Исходя из табл. 19, генотипическая ценность потомства ,например, генотипа А1А1 равна Q[HS(A1A1)]=p'a+q'd. Обозначим a'=a-(p'-q')d.
Тогда, используя формулу (11), после несложных преобразований получаем:
Из этих равенств следует, что селекционная ценность каждого генотипа зависит как от частот аллелей тестера, так и от их частот в испытываемой популяции. Дело в том, что на (HS) влияют также частоты р и q. Такое влияние несколько затрудняет восприятие смысла параметра V. Однако несложно показать, что разности V для пар испытываемых генотипов не зависят от р и q. То есть собственно результаты сравнения селекционных ценностей испытываемых генотипов не зависят от частот аллелей испытываемой популяции.
При a'=0 селекционная ценность каждого из трех генотипов также равно 0, т.е. одинакова. Это нежелательное для тестирования явление возникает, как следует, например, из первого равенства (12), при p'=р'0=(а+d)/2d. Особую опасность такое нивелирование селекционных ценностей сравниваемых генотипов представляет при сверхдоминировании (табл. 20).
Словами это можно выразить так. При неполном доминировании результат тестирования естественный: несущий 2 «плюс» аллеля генотип A1A1 для любого р' имеет более высокую селекционную ценность, чем А1А2, a генотип А1А2 — более высокую, чем А2А2. Если же d>a, то верный результат тестирования проявится только при р' меньшем, чем р'0=(а+d)/2d. Но при р', близком к р'0, селекционные ценности трех генотипов будут различаться слабо. Если же тестер-популяция образует избыток гамет А1 (р'>р'0), то среди потомства растения А2А2 велика доля гетерозигот A1A2(d). При этом а' станет меньше нуля. Следовательно, при d>a худшие генотипы А2А2 проявят максимальную селекционную ценность.
20. Генотипы с максимальным параметром V в зависимости от частоты р' и степени доминирования (по и. Бос)
Это необходимо учитывать при постановке опытов сравнительного испытания генотипов по потомству. Отметим, что р'0 соответствует максимальной генотипической ценности тестер-популяции. Это следует из пояснений к формуле (8). Поэтому в качестве тестера не желательно брать тестер-популяции с максимальным выражением изучаемого признака.
Если выбрать в качестве тестера саму испытываемую равновесную популяцию (р'=р, q'=q — свободное переопыление испытываемых растений), то возможны те же ситуации.
Пример. Пусть а=5, d=8, а частота р в испытываемой и тестер-популяции равна (а+d)/2d=13/16. Тогда из формулы (12) следует, что а'=0 и V(A1A1)=V(A1A2)=V(A2A2). Q — генотипическая ценность такой популяции максимальна и тестирование не дает определенных результатов. Если цель селекции состоит в максимизации Q, то она достигнута. Если же необходимо выделить инцухт-линию с максимальными аддитивными эффектами (А1А1), то таким тестированием ее не достигнуть.
Введем понятие среднего эффекта аллеля. Например, для А1 он равен разности генотипической ценности особей потомства, образовавшихся с участием гамет А1 испытываемых растений, и величины (HS). Аналогично для А2. Поскольку генотип А1А1 несет два аллеля А1, естественно предположить, что средний эффект каждого из них равен половине V(A1A1), т.е. q[a-(р'-q')d]. Для аллеля А2 средний его эффект оценивается величиной -р[а-(р'-q')d]. Разность средних эффектов этих двух аллелей (а') Р. Фишер назвал эффектом замещения аллеля А2 на А1. Тестирование дает правильный результат при а'>0.
Из формулы (12) следует, что селекционная ценность каждого генотипа равна сумме средних эффектов аллелей. Из этого правила ясно, почему при а'>0 тестирование указывает V(AlA1)>V(AlA2)>V(A2A2). Правило сохраняется и при нескольких полигенных локусах без эпистаза. Причем суммирование проводится по всем полигенным локусам и аллелям. Например, при дигенном наследовании признака V(AlA1BlB2)=2q1[a1-(р'1-q'1)d1]+q2[a2-(р'2-q'2)d2]-p2[а2-(р'2-q'2)d2]. Здесь индексы 1 и 2 относятся к локусам А и В соответственно.
Модели более сложных ситуаций, возникающих в других схемах тестирования генотипов, сортов, популяций и т.д., можно построить аналогичным образом.