18. Урожай с растения у родителей и гибрида f1 томатов при мультипликативном характере влияния на него составляющих признаков

В приведенном примере такое явление можно объяснить следующим образом. Представим, что урожай с растения в данных условиях выращивания максимален при оптимальных, «средних» его характеристиках: образец должен быть не ранним и не поздним, не слишком высоким, но и не низким, со среднеразвитым стеблем, средним числом плодов на растении и т.д. Взаимно отрегулированные для данных условий органы и функции растения приводят к его высокой продуктивности. Когда такой «промежуточный» фенотип для отдельных признаков реализуется у генотипа F_l то, естественно, возникает гетерозис по главному признаку.

5.5. Тестирование селекционной ценности

Из-за расщепления гетерозигот, перекрестного опыления и по другим причинам ценность растения или сорта-популяции даже без отбора меняется в поколениях. Поэтому о достоинствах генотипа, сорта, клона и т.п. в смысле исследуемого количественного признака селекционер часто судит по генотипической ценности его потомства, полученного от скрещивания с тестером. В качестве тестера может выступать, например, популяция — синтетический сорт с широкой генетической основой. Это частный случай топкросса. Для сравнения ценности образцов перекрестноопыляющихся культур их опыляют одинаковой смесью пыльцы достаточно широкого набора других форм и сравнивают достоинства семей потомков, полученных от каждого образца. Это пример поликросса. Можно, в частности, использовать пыльцу самой популяции исследуемых образцов т. е. допустить свободное переопыление. Распространены и другие схемы, отличающиеся прежде всего тестерами. Причем ценность потомства зависит также и от генотипических характеристик тестера. Рассмотрим подробнее вопрос сравнения потомств отдельных растений после их скрещивания с тестером.

Как уже отмечалось, селекционеру трудно судить о селекционной ценности растений, взятых из популяции для испытания, по их фенотипу. Селекционную ценность (V) каждого из сравниваемых растений с участием определенной тестер-популяции определяют на основе Q(HS) — генотипической ценности полусибсов (HS) т.е. популяции потомства, полученного от скрещивания растения с тестером. За точку отсчета берется, естественно, средняя генотипическая ценность (HS) всех популяций-потомств сравниваемых растений, случайно выбранных из популяции. V определяют следующим образом:

V=2[Q(HS)- (HS)]. (11)

Для реализации этого подхода берется случайная выборка растений из первой — испытываемой популяции. Каждое растение опыляется случайной смесью пыльцы, получаемой от второй популяции. Добиваются этого, например, для кукурузы, проведя кастрацию испытываемых растений, высеянных рядом с тестер-популяцией. Сравнивают средние значения количественного признака у семей — потомств каждого испытываемого растения по отдельности. По существу это модельная ситуация индивидуально-семейного отбора.

Рассмотрим простейший случай — тестирование генотипов по количественному признаку с моногенной схемой наследования из равновесной популяции перекрестников с частотами р(А₁), q(A₂). То есть предполагается сравнить селекционную ценность трех генотипов (A_lA₁, А₁А₂, A₂A₂), входящих в выборку с частотами р², 2pq, q². В качестве тестера используют другую равновесную популяцию с частотами p'(A₁), q'(А₂). Все полученные семьи-потомства составляют популяцию со структурой, подобной представленной в табл. 17. Эта популяция имеет следующую генотипическую ценность, принятую за точку отсчета:

(HS)=a(pp'-qq')+d(pq'+qp').