16. Депрессия, связанная со случайным дрейфом генов, через четыре года пересева популяции разного объема

Явление, «противоположное» инбредной депрессии и выражающееся в более сильном развитии количественных признаков у гибридов F₁, в сравнении с родительскими формами, называется гетерозисом. Причиной гетерозиса может быть сверхдоминирование (d_j>a_j), однонаправленность доминирования для большинства локусов (например, d_j>0), эпистаз или комплекс этих причин. Гетерозис по определенному признаку оценивается либо по разности средней величины этого признака у F₁ со средним двух родителей, либо с лучшим из них. Возможен не только положительный гетерозис F_l>l/2(P_l+Р₂), но и отрицательный (рис. 19а,б). Последний может быть полезен, если изучаемый признак, например, число дней от посева до созревания урожая.

(РИСУНОК 19)

Из методических соображений в биометрической генетике удобно анализировать разность F₁ и Р=1/2(Р₁+Р₂) или F₁ и F₂. Так, при межсортовом скрещивании у перекрестников (два сорта-популяции, различающиеся по частотам аллелей одного локуса) образуется популяция F₁ с генотипической ценностью

Q(F₁)=(f₂-f₀)a+f₁d=(p₁p₂-q₁q₂)a+(p₁q₂+p₂q₁)d,

здесь p₁, q₁, p₂, q₂ — частоты аллелей (A₁, A₂) единственного полиморфного локуса у Р₁ и Р₂ соответственно.

Поясним, как была получена величина Q(F₁). Первый сорт был опылен смесью пыльцы второго сорта. Полученная популяция (семена, собранные с первого сорта) имеет структуру, представленную в табл. 17.

17. Генотипическая структура популяции после межсортового скрещивания

		Гаметы ♀ от Р1
		А1(р1)	A2(q1)
Гаметы ♂от Р2	А1 (р2) A2 (q2)	А1А1 (р1р2) a А1А2 (р1q2) d	А1А2 (р2q1) d А2А2 (q1q2) (-a)

Тогда вклад, например, генотипов A₁A₂ в генотипическую ценность Q(F₁) равен (p₁q₂+p₂q₁)d. Аналогично суммарный вклад для A₁A₁ и A₂A₂: (p₁p₂-q₁q₂)a.

После высева семян F₁ доля гамет А₁ и А₂, образующихся при гаметогенезе этой популяции: p=p₁p₂+1/2(p₁q₂+p₂q₁)=1/2(p₁+p₂), q=1/2(q₁+q₂). Поэтому популяция F₁ образует после свободного переопыления равновесную популяцию F₂:

Q(F₂)=(р²-q²)a+2pqd=(р-q)a+2pqd.

Средняя величина признака в любой популяции равна m+Q. Тогда несложно показать, что гетерозисный эффект Н т.е. превосходство F₁ над P - средним значением признака двух родителей в 2 раза больше, чем превосходство F_l над F₂, причем Н зависит от разности частот y=p₁-p₂:

Н=m+Q(F₁)–P=2[m+Q(F₁)–m–Q(F₂)]=y²d. (10)

При k полиморфных локусах без эпистаза Н=

Следовательно, гетерозис положителен (что наблюдается чаще при отдаленном скрещивании), если большая часть d_j эффектов доминирования больше нуля. Степень гетерозиса возрастает при увеличении числа локусов с большими различиями по частотам одинаковых аллелей. Неродственные сорта перекрестноопыляющихся культур обычно несут большее число несходных аллелей ( l). Поэтому для них Н можно приблизительно оценивать по формуле ∑d_j .

Биометрико-генетические модели гетерозиса у самоопылителей, а также с учетом эпистаза будут рассмотрены отдельно в главе 8.

Независимо от способа опыления интересные ситуации возникают, когда комплексный количественный признак зависит от составляющих его признаков не аддитивно (т.е. вклады составляющих не суммируются). Поучительный пример формирования гетерозиса хозяйственно ценного признака у томатов приводил Л. Пауэрс (табл. 18).

Урожай с растения (У) является произведением числа плодов (Ч) на среднюю массу (С) плода: У=Ч×С (мультипликативный вклад составляющих). По каждому из этих двух признаков гетерозис слабый и отрицательный, а по урожаю с растения F₁ существенно превосходит лучшего родителя. То есть по степени гетерозиса составляющих признаков не всегда можно судить о гетерозисе комплексного, основного признака.