5.4. Биометрический анализ инбридинга и гетерозиса

Рассмотрим подробнее влияние коэффициента инбридинга (F) на параметр Q. У перекрестноопыляющихся растений принудительное самоопыление вызывает, как известно, особенно заметную инбредную депрессию. Она максимальна, когда гетерозиготы полностью расщепились (инцухт-минимум). Уровень депрессии (I) для перекрестников определяется как разность значений Q в случае свободного опыления и при определенной степени принудительного самоопыления популяции (см. раздел 5.2):

Инцухт-минимум достигается при F=1:

При расщеплении по нескольким (k) локусам без эпистаза, с учетом формулы (6) и равенства F для всех локусов, получаем:

(9)

Как видно из (9), уровень депрессии является линейной функцией F. Максимальная депрессия I=2p_jq_jd_j достигается при d_j>0, p_j=q_j=1/2 (для каждого j): I=1/2d_j.

Пример. Американский селекционер Д. Джонс собрал данные о двух инцухт-линиях кукурузы Р₁ и P₂, их гибриде F₁, о последующих поколениях принудительного самоопыления и сравнил их с оценками по приведенным формулам (табл. 15). При этом в качестве точки отсчета (m) использовалось среднее значение признака в F₈, где практически нет гетерозигот. d_j оценивалось через генотипическую ценность F₁ (см. табл. 10), т.е. d_j=g(F₁)-m.

15. Действительные и ожидаемые значения количественных признаков в поколениях принудительного самоопыления гибрида f1 кукурузы

Действительные значения близки к оценкам по формулам. Некоторые расхождения вызваны случайными ошибками опытов, а также, возможно, более тонкими причинами. В частности, растения с разными генотипами в разной степени поражаются головней, отличаются реакцией на колебания условий выращивания по годам, в схемах наследования хозяйственно ценных признаков, возможно, участвовали эпистатические взаимодействия и т.д. Модель этого не учитывает. Кроме того, на практике растения с максимальными проявлениями депрессии бракуют. При этом оценка m завышается, а d_j занижается. В результате депрессия проявляется меньше по сравнению с оценкой по формуле (9). Поэтому приведенными формулами следует пользоваться лишь для предварительного прогноза степени депрессии или вносить в них соответствующие коррективы.

Гетерозиготы по определенному локусу могут образовываться в меньшей пропорции или даже исчезать из популяции не только за счет принудительного самоопыления. При ограниченном объеме особей популяции, вследствие чисто случайной ошибки выборочности, частоты гамет, несущих разные аллели (p' и q'), могут существенно отклоняться от частот р и q предыдущего поколения (случайный дрейф генов).

Если постоянную в поколениях эффективную численность популяции перекрестников (число особей, вовлеченных в размножение – см раздел 2.2) обозначить N_e, то вероятность фиксации (p'=1 или q'=1) одного из аллелей за t поколений равна:

.

То есть в поколениях при малом эффективном объеме популяции вероятность фиксации возрастает и приближается к единице даже при панмиктическом скрещивании. Доля гетерозигот в полиморфном локусе первоначальной популяции (2рq) вследствие случайного дрейфа сокращается за t поколений в среднем на 2Lpq. Показатель L, естественно, одинаков для каждого из полиморфных локусов.

Этот, казалось бы, чисто теоретический феномен может приводить к существенной инбредной депрессии и сокращению урожайности сортов перекрестноопыляющихся культур. Так, селекционеры Е.Омоло и В.Рассел исследовали изменение урожайности пяти популяций, случайно отобранных из сорта кукурузы Krug. Популяции отличались лишь объемом, сохранявшимся при пересеве в течение четырех лет (табл. 16).