13. Частотная структура и генотипическая ценность популяции кукурузы при свободном переопылении в ряду поколений синтетического сорта

В связи с этим на основе моделирования генетической ценности популяции разработан целый ряд формул. Каждая из них опирается на ряд других предположений, которые необходимо учитывать при их применении.

В практической селекции растений для подбора простых гибридов при создании на их основе двойных гибридов используют следующее эмпирическое правило.

Например, имеем четыре чистые линии А, В, С, D, которые при скрещивании дают шесть простых гибридов: А×В, А×С, А×D, В×С, В×D, С×D. Изучаются лишь те двойные гибриды, которые порождены четырьмя различными чистыми линиями. Всего их три: (А×В)×(С×D), (А×С)×(В×D), (A×D)×(B×С). Правило гласит: если известна урожайность шести простых гибридов, то для получения наиболее урожайного двойного гибрида (из трех возможных) надо скрестить ту пару простых гибридов (из трех), урожайности которых минимальны. Проанализируем генетическую основу этого правила с помощью модели генотипической ценности популяции при двух независимо расщепляющихся полиморфных генах (табл. 14). Напомним, что урожайностей можно заменить в расчетах на генотипические ценности линий.

14. Генотипическая структура двойных гибридов, исходных линий и простых гибридов (по и. Бос)

С помощью таблицы вероятностей встречаемости гамет, аналогичной решетке Пеннета поясним, как определялась частотная структура двойного гибрида. Например, при скрещивании гибридов – родителей АВ (♀) и CD (♂) на основе частотной структуры их гамет образуется популяция – двойной гибрид ABCD (табл. 14-а).

14-а. Решетка Пеннета для расчета двойного гибрида (в скобках – частоты гамет и генотипов)

Исходя из формул и частот табл. 14, получаем:

Построим прогноз Q' каждого из этих значений Q как среднее по значениям генотипических ценностей всех четырех простых гибридов (из шести), не использованных при создании соответствующего двойного гибрида:

Видим, что Q' полностью совпадает с Q для первых двух гибридов и отличается на 1/4l для третьего. Если предположить, что величина 1/4l невелика по сравнению с 1/2d₁+1/2d₂, становится ясна причина выполнения исследуемого эмпирического правила. Максимум средней урожайности (или генотипической ценности) неиспользованных гибридов соответствует минимуму урожайности остальных двух – использованных.

Пример. Зададим: a₁=d₁=2, а₂=3, d₂=4, i=j=l=j'=0. Получаем: g-т для линии А равно 5, для В=-1, для С=1, D=-5. Q(AB)=Q(AD)=Q(BC)=6, Q(AC)=5, Q(BD)=-1, Q(CD)=2. Прогнозы совпадут с генотипическими ценностями двойных гибридов: Q(ABCD)=4, Q(ACBD)=5, Q(ADBC)=3.

Итак, в результате изучения генотипической ценности гибридов не только удалось выяснить основу эмпирического правила, но также установить его ограничение (l=0) и расширить возможности оценок для решения конкретной селекционной задачи — построить верный прогноз урожайности любого двойного гибрида из трех. То есть подобное моделирование позволяет не только проверять, но и уточнять, выводить новые правила, полезные для практики.