12. Генотипическая ценность популяции при самоопылении в ряду поколений

и при беккроссах (р=q=1/2)

При скрещивании двух гомозиготных родителей, различающихся по k локусам (возможно, сцепленных) без эпистаза, для любого поколения F_t потомков и при любом коэффициенте F справедливо следующее равенство:

Q= . (6)

Здесь j — номер локуса; f_1j — суммарная частота всех генотипов, имеющих j-и локус в гетерозиготном состоянии.

Равенство (6) позволяет проверять наличие эпистаза типа «гомозигота-гомозигота» в схеме наследования количественного признака при самоопылении. Этот тип эпистаза важен в селекции самоопылителей, так как эффект i влияет на генотипическую ценность гомозигот (табл. 10), которые выщепятся в поздних поколениях. Нетрудно показать, что если i=0, то, например, при двух полиморфных локусах величина Q в поколении F₂ равна полусумме Q двух беккроссов:

Если этот тип эпистаза есть, то равенство (7) не сохранится. Для перекрестников (F=0) в случае равновесия по каждому из k полиморфных локусов (возможно, сцепленых) генотипическая ценность популяции:

где p_j, q_j — частоты аллелей j-гo локуса; a_j, d_j — его аддитивный и доминантный эффекты. Действительно, вклад любого локуса в параметр Q:

(р²-q²)a+2pqd=(р-q )(р+q)a+2pqd=(р-q)a+2pqd.

Предполагается, что все эпистатические эффекты близки к нулю. Тогда при суммировании вкладов в параметр Q по локусам получаем формулу (8).

Формула (8) позволяет определить, как изменить (подобрать) частоты аллелей, чтобы генотипическая ценность популяции перекрестников после перехода в равновесие стала максимальной. Заметим, что равенство (8) — сумма членов в квадратных скобках, каждый из которых относится к одному j-му локусу. Поэтому можно подбирать оптимальную частоту для каждого локуса по отдельности. Для максимизации j-го члена, как известно из высшей математики, первая производная Q по p_j должна быть равна нулю, а вторая меньше нуля. Получаем

2а_j+(2-4p_j)d_j=0; -4d_j<0.

Если дополнительно учесть, что p_j≤1 то максимум генотипической ценности достигается при следующей частоте p_j:

- если d_j>а_j, то оптимальное p_j должно быть равно (а_j+d_j)/2d_j, т.е. зависит от а_j и d_j;

- если d_j≤а_j, то p_j надо повышать до 1, т.е. следует вытеснить аллель A₂.

Добиться оптимальных частот генов можно, например, смешивая в нужной пропорции семена исходных гомозиготных родительских линий с известными генотипами. Уже в следующем поколении – после одного свободного переопыления растений, выращенных из этой смеси, получим семена популяции с максимальным средним выражением признака.

5.3. Синтетические сорта и двойные гибриды

Рассмотрим примеры применения изложенного подхода в теории селекции синтетических сортов и двойных гибридов.

Синтетический сорт-популяция получается при скрещивании нескольких удачно комбинирующихся родителей (например, клонов или линий). Сорт поддерживается за счет перекрестного опыления. Основа сорта — несколько родителей, которые высевают совместно в определенной пропорции. В производстве используют семена Син-1, полученные в результате взаимного свободного переопыления родителей или после дополнительного цикла размножения этих семян (Син-2). Важно подбирать родительские сорта и их пропорции таким образом, чтобы не допускать существенного снижения урожайности синтетического сорта. Снижение возможно из-за изменения генотипической структуры популяции при переходе от Син-1 к Син-2 и при дальнейшем пересеве сорта.

Изменение урожайности (изменение Q) при переходе от Син-1 к Син-2 часто оценивается по простой формуле, предложенной С.Райтом,

(Син-1)-(Син-2)=[(Син-1)-Р]/n,

здесь n — число родительских форм; Р — их усредненная урожайность.

Проследим, например, изменение генотипической структуры популяции кукурузы (табл. 13), полученной при свободном переопылении трех инцухт-линий в следующей пропорции: 2(A₁A₁B₁B₁), 3(A₁A₁B₂B₂), 1(A₂A₂B₂B₂). Пусть эффекты генов следующие: а₁=d₁=2, a₂=3, d₂=4. Эпистатические эффекты равны 0.

Оценка разности Q для Син-1 и Син-2 по формуле Райта (2,6667-0,3333)/3=0,7778.

Результат — разность из табл. 13, равная 0, существенно отличается от этой оценки. Дело в том, что в формуле Райта предполагается самонесовместимость родительских линий, равные доли родительских форм и т.п. Всего шесть предположений. Самонесовместимость возможна, например, у злаковых трав, но не обязательна для кукурузы. В табл. 13 предполагалась, естественно, самосовместимость родительских форм и неравные доли исходных линий.