Глава 5 генотипическая ценность популяции
5.1. Общие сведения
В этой главе изложены основы биометрико-генетического анализа, основанного на разложении средних величин количественного признака у растений, их групп или в популяции. Используется параметр g и его составляющие: аддитивные (а), доминантные (d) и эпистатические эффекты генов. При этом учитываются частоты генов (р, q=1–p) и генотипов (f) в популяции, введенные в главе 1. Основным изучаемым показателем будет генотипическая ценность популяции (Q): сумма отклонений g-m каждого генотипа, взвешенных по его частоте. Другими словами, Q — среднее превосходство генотипических ценностей особей, составляющих популяцию, над средней ценностью гомозигот (m), взятой за точку отсчета.
Например, для моногенной схемы наследования признака оценка Q следующая.
-
генотип
A1A1
A1A2
A2A2
частота
f2
f1
f0
g-m
a
d
-a
Q=a×f2+d×f1-a×f0=(f2-f0)×a+f1d
Например, в равновесной популяции перекрестноопыляющейся культуры при p=0.6 с учетом закона Харди-Вайнберга: f2=р2=0,36, f1=2pq=0,48, f0=q2=0,16. Если по признаку «масса растения» m=150 гр., a=50 гр., d=10 гр., то генотипическая ценность этой популяции Q=14,8 гр. Средняя масса растений в популяции равна m+Q=150+14,8=164,8 гр.
Следует подчеркнуть, что влияние параметра m на среднюю величину изучаемого признака не меняется при изменении частот генотипов (проверьте самостоятельно). Именно поэтому параметр m не включается в определение и расчеты генотипической ценности популяции. Тогда цель селекции по одному признаку в популяции далее будем понимать упрощенно: добиться максимального увеличения ее генотипической ценности посредством изменения частот составляющих генотипов. Эта цель эквивалентна подбору частот fj, обеспечивающих максимальное среднее значение признака в популяции (m+Q).
В этой главе ограничимся изучением влияния на динамику Q только исходного состава популяции и простых схем скрещиваний (отбор пока не рассматривается). В частности, исследуем, как меняется Q при самоопылении, беккроссировании, перекрестном опылении. Изучение динамики этого параметра полезно при моделировании схем создания синтетических сортов, подборе родителей двойных гибридов, изучении инбредной депрессии, гетерозиса, проверки наличия эпистаза в схеме наследования признака и т.д.
Наконец, для использования теории необходимо проведение опытов по выявлению генотипов, сортов, популяций, лучших по параметру Q. В связи с этим будет разъяснено, как строятся биометрико-генетические модели для описания и изучения схем опытов по тестированию селекционной ценности образцов.
5.2. Модели скрещиваний
При скрещивании двух родителей Р1 и Р2 в поколениях без отбора частоты аллелей неизменны. Например, p(A1)=q(А2)=1/2. Но частоты генотипов будут зависеть от степени самоопыления. Этот факт описывается с помощью коэффициента инбридинга F (см. раздел 2.1). Он отражает изменение вероятности соединения двух одинаковых аллелей при оплодотворении. Структура популяции с учетом F будет:
Генотип А1А1 A1A2 A2A2
Частота p2+pqF 2pq(1-F) q2+pqF
для p=q=1/2 ¼(1+F) ½(1-F) ¼(1+F)
При облигатном самоопылении, например, F будет меняться следующим образом: в поколении F2 — коэффициент F равен 0; в F3 — 0,5; в F4 — 0,75 и т.д. Соответственно будет изменяться структура популяции (см. табл. 3), а с ней и значение параметра Q — генотипической ценности популяции.
В табл. 12 представлены изменения Q для самоопыления и беккроссов (В1=F1×P1 и В2=Fl×P2). В поколениях самоопыления при p=q=1/2 влияния параметра a на Q нет, т.к. вклады генотипов А1А1 и A2A2 сокращаются. При d>0 значение Q в поколениях при самоопылении уменьшается — так отражается в модели инбредная депрессия.