2.6. Подразделенность и миграция

Популяция животных или ветроопыляемых растений далеко не всегда представляет собой сообщество свободно скрещивающихся организмов. Как природные, так и искусственные популяции нередко разделены на части — подразделены. Полная или частичная изоляция частей может быть вызвана различными физическими или физиологическими причинами. Популяционно-генетический анализ требует учета влияния подразделенности, а также возможной миграции особей или гамет между этими частями, что видно из следующих примеров.

Если численность каждой изолированной части достаточно велика, то генотипические структуры в них подчинены закону Харди-Вайнберга. При различии частот селективно нейтрального аллеля А₂ в изолятах, казалось бы, для всей популяции в целом также справедливо обычное соотношение частот генотипов: р², 2pq, q², где q — средневзвешенная частота аллеля А₂. Однако можно показать, что в действительности реализуется соотношение: р²+σ², 2pq-2σ², q²+σ², где σ² — дисперсия частот аллеля А₂ в изолятах. Для генотипической структуры всей популяции возникает ситуация, сходная с влиянием на нее инбридинга со значением коэффициента инбридинга F=σ²/[q(1-q)].

Если изоляция между частями популяции неполная и существует миграция, то в ряду поколений происходит выравнивание структур ее частей. Рассмотрим этот процесс на примере ветрового переопыления системы из двух популяций. Первая — изучаемая популяция перекрестноопыляющейся культуры, причем для высева постоянно используют семена, полученные от нее в предыдущем году. Вторая — «внешняя»: на не слишком удаленном поле из года в год высевают популяцию с постоянной частотной структурой — сорт той же культуры. Изучаемая популяция не полностью изолирована от пыльцы «внешней». Степень влияния пыльцы последней на изучаемую популяцию определяется следующими факторами:

- различием частот одинаковых аллелей в двух популяциях: изучаемой и «внешней»;

- уровнем иммиграции гамет (пыльцы) из «внешней» популяции.

В этом примере перенос пыльцы во «внешнюю» популяцию не оказывает на нее влияния, так как структура сорта поддерживается неизменной.

Предположим, что в исходном поколении изучаемой популяции частота аллеля А₂ у выбранного признака-индикатора равна q, а во «внешней» — постоянна q_m≠q. Доля пыльцевых зерен «внешней» популяции, смешивающихся с пыльцой изучаемой (по отношению ко всей пыльце, участвующей в опылении изучаемой популяции), равна m (см. схему).

q_m

q

m

Соответственно доля пыльцевых зерен изучаемой популяции, участвующих в ее опылении, равна 1-m. В исходном ее поколении яйцеклетки имеют аллельный состав р(А₁) и q(A₂), а пыльца:

p'=(1-m)p+mp_m; q'=1-p'.

Частоту q₁ аллеля А₂, исходную для формирования следующего поколения в изучаемой популяции, определяют по формуле, учитывающей равный вклад частот аллеля А₂ в пыльце и яйцеклетках:

То есть за одно поколение частота аллеля признака-индикатора изменится на величину

Множитель ½ в формулах появляется из-за того, что в иммиграции участвуют лишь спермии. Для животных, если в исследуемую популяцию проникают особи обоего пола, такого множителя в формуле не будет.

Эти формулы позволяют, в частности, оценить m — процентный вклад сорта в пыльцу, участвующую в опылении растений исходного поколения изучаемой популяции.

Пример. В результате ветрового переопыления на опытном поле в изучаемой популяции перекрестноопыляющейся культуры за одно поколение частота селективно нейтрального аллеля А₂ изменилась от исходной 0,3 до 0,38. У сорта той же культуры, выращиваемого на соседнем поле, частота аллеля А₂ постоянна и равна 1. Тогда q=0,08=½m(1-0,3), откуда получаем оценку уровня иммиграции пыльцы в предыдущем поколении т=23 %.

Анализ формулы для q показывает: при т>0 и q_m>q получаем q>0, т.е. происходит увеличение частоты аллеля А₂, при q_m<q — уменьшение. Если q_m не меняется в поколениях, то частота аллеля А₂ в изучаемой популяции постепенно приближается к q_m, т. е. происходит нивелировка генетической структуры популяций.

Следует подчеркнуть, что миграция в общем случае имеет взаимное влияние на популяции, входящие в единую систему. Так, при равных численностях двух не полностью изолированных популяций и равных уровнях миграции частота аллеля А₂ постепенно (в ряду поколений) обычно приближается к среднему арифметическому исходных частот в этих популяциях. Например, если описанная выше исследуемая популяция сходна по численности с «внешней» и для высева растений последней ежегодно используют семена, полученные от нее в предыдущем году, то в ряду поколений частоты аллеля A₂ в обеих популяциях приблизятся к среднему двух частот: q^e=½(q_m+q)=½(0,3+1)=0,65.

Слабое влияние гамет изучаемой популяции на структуру «внешней» может быть связано только с тем, что «внешняя» популяция по численности значительно больше изучаемой. Пусть, q_m — частота селективно нейтрального аллеля А₂ в значительно большей «внешней» популяции людей — практически не меняется в поколениях. Известны частоты аллелей q₀ — в исходном поколении изучаемой популяции и q_k — через k поколений. Тогда, например, оценку m — средней по поколениям доли смешанных браков людей меньшей популяции с людьми из значительно большей популяции другой национальности можно получить по формуле

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ.

1. Достигается ли за одно поколение генотипическое равновесие по одному локусу в панмиктической популяции и в популяции самоопылителей?

2. После установления равновесия по одному локусу (А - а) в популяции, полученной в результате регулярного частичного самоопыления (степень самоопыления постоянна в поколениях), доля генотипа аа равна f₀^e=0,4. Определить степень самоопыления, если исходная популяция состояла только из растений с генотипом Аа.

3. Поясните цели и приведите примеры использования насыщающих скрещиваний.

4. Цель эксперимента — заместить в гомозиготном сорте нежелательный аллель а на А, имеющийся у генотипа-донора, но аллель В₁ сорта сохранить. Проведено скрещивания по схеме: сорт ааВ₁В₁×донор AAB₂B₂. Далее производят ряд циклов, каждый из которых включает возвратное скрещивание с сортом и браковку генотипов аа, проявляющихся по фенотипу до цветения. В результате структура популяции меняется: доля генотипа AaB₁B₁, из которого с помощью самоопылений можно получить требуемый AAB₁B₁, постепенно увеличивается. Сколько циклов следует провести, чтобы в полученной популяции доля генотипа AaB₁B₁ составила не менее 90%, если частота рекомбинации между локусами А и В равна 0,4?

5. Дайте определение ассортативного скрещивания. Каковы его последствия для структуры популяции перекрестноопыляющихся растений?

6. В исходной равновесной панмиктической популяции доля рецессивных гомозигот аа по признаку, проявляющемуся до скрещивания, составляет 49%. Сколько поколений ассортативного скрещивания обеспечат снижение доли гетерозигот до 10%?

7. Каковы последствия дрейфа генов для структуры популяции? Дайте определение эффективной численности.

8. В последовательных поколениях скрещиваний однолетних двудомных растений в качестве источника пыльцы для 60 женских растений предполагают использовать лишь одно мужское растение. Во сколько раз в среднем следует ожидать сокращения долей гетерозигот в полиморфных локусах популяции, полученной после пяти таких скрещиваний, по сравнению с исходной большой равновесной популяцией?

9. Как связаны между собой относительная приспособленность и коэффициент отбора генотипа?

10. В популяции растений-самоопылителей, выращенных из семян от самоопыления гетерозигот Аа, проводят массовый отбор против доминантного аллеля А. Этот аллель проявляется в фенотипе только после цветения и не полностью: коэффициент отбора для генотипа АА s₂=0,5, для генотипа Аа s₁=0,3. Насколько сократится доля аллеля А после первого отбора? Изменяется ли эффективность отбора, если аллель А проявляется аналогичным образом, но до цветения?

11. Почему в панмиктической популяции малоэффективен массовый отбор против редкого рецессивного аллеля?

12. Наследственное заболевание человека обусловлено аутосомным рецессивным аллелем а и вызывает, кроме прочих проявлений, бесплодие людей с генотипом аа. У людей с генотипом Аа нет отклонений в здоровье. Равновесная частота аллеля а в популяции людей равна 0,6%. Равновесие поддерживается благодаря регулярным спонтанным мутациям от А к а. Дать прогноз увеличения долей аллеля а и особей аа через 10 поколений, если в этот период в массовом порядке будет использоваться надежный способ лечения бесплодия.

13. От каких параметров зависит изменение генетической структуры популяции перекрестноопыляющихся растений, на которую влияет миграция пыльцы из другой популяции?

14. В США потомство от смешанных браков между белыми и неграми принято относить к негритянскому населению. Частота аллеля R⁰, контролирующего резус-фактор, у белого населения США в конце XX в. составляла 2,8%, а у негритянского — 44,6%. В африканских племенах, из которых приблизительно 300 лет (10 поколений) назад были вывезены в США негры, частота этого аллеля 63%. Оценить долю смешанных браков между белыми и неграми в США в предположениях, что она была постоянна в поколениях и что популяция белых людей значительно больше негритянского населения США.