2.3. Отбор по качественным признакам

Проанализируем влияние отбора на структуру популяции, когда некоторые генотипы имеют потомство, а у других его нет (искусственный или полный отбор), или когда некоторые генотипы дают более многочисленное потомство, чем другие (естественный, чаще неполный отбор).

Генотип	Среднее число потомков
	АА (норма)	Аа (норма)	аа (карлик)
Искусственный отбор Естественный отбор	100 100	100 100	0 80

Д

Далее предполагаем, что в популяции изменчивость анализируемого признака, по которому ведется отбор, определяется малым числом генов (1-2) и модификационная изменчивость слабо влияет на фенотипическое проявление генотипа. Это типичная ситуация отбора по качественному признаку (примеры приведены ниже).

В отличие от большинства рассмотренных ранее ситуаций, при отборе в ряду поколений закономерно меняются частоты не только генотипов, но и аллелей.

Массовый отбор против рецессивного аллеля a. Исходная равновесная популяция перекрестников, в которой еще не проводился отбор, имеет следующую генотипическую структуру: f₂(AA)=p²; f₁(Aa)=2pq; f₀(аа)=q². Если признак проявляется на ранних этапах развития и растения аа удаляются еще до цветения, они не продуцируют гамет. Например, доминантный аллель Hl может определять короткостебельность у ржи. Для селекции на короткостебельность такого типа проводят массовый отбор против аллеля hl — браковку до цветения рецессивных гомозигот hlhl, имеющих длинный стебель.

После браковки растений аа (их доля f₀) структура популяции изменится:

причем f₂^’+f₁^’=1.

Новая частота гамет с аллелем а в период цветения равна:

Далее, после цветения, случайного скрещивания и уборки получаем потомство со структурой (p₁²; 2p₁q₁; q₁²). После нового высева и отбора до цветения получаем в потомстве

После n циклов отбора частота рецессивного аллеля (q_n) снизится по отношению к q₀:

Изменение q в результате однократного отбора (эффективность отбора) составит:

При значении q_n, близком к единице, q приблизительно равно -0,5. При значении q_n, близком к нулю (например 0,01), q составит приблизительно -q_n² (-0,0001). Значит, эффективность отбора (q) сокращается по мере приближения частоты аллеля а к нулю, что обязательно происходит в ряду поколений отбора против а.

На графиках рисунка 9 представлена динамика долей аллеля а, остающихся в популяции в ряду поколений, при разных значениях исходной частоты q₀ (0,8, 0,5 или 0,2). После 5—6-го поколения дальнейший прогресс почти не наблюдается, несмотря на продолжающуюся браковку всех растений аа. Вывод: такой массовый отбор эффективен только при больших значениях q.

(РИСУНОК 9)

Пример. Оценим число поколений массового отбора до цветения против рецессивного аллеля а необходимых, чтобы его оставшаяся доля q' в популяции перекрестников уменьшилась вдвое по сравнению с исходной q₀. Из полученных выше оценок:

Отсюда: n=1/q₀. Следовательно при q₀=0,5 необходимо лишь два поколения отбора: п=2; при q₀=0,01 получаем п=100: схема отбора становится абсолютно неэффективной.

Полное удаление аллеля а при описанной схеме массового отбора возможно теоретически только при п→∞.

Причина снижения прогресса при малых значениях q_n в том, что основная доля аллеля а находится в гетерозиготах Аа, не проявляется в фенотипе и сохраняется после отбора. Действительно, в каждом поколении с номером п до отбора существует равновесие (p_n², 2p_nq_n, q_n²). Доля аллеля а в гетерозиготах Аа равна 0,5×2p_nq_n=p_nq_n. Лишь значительно меньшая доля этого аллеля, численно равная q_n², содержится в гомозиготах аа, удаляемых из популяции при отборе. Например, при q_n=0,01, p_n=0,99 отношение p_nq_n/q_n²=p_n/q_n=100, т.е. недоступная отбору доля аллеля а в гетерозиготах Аа приблизительно в 100 раз больше, чем удаляемая доля а в гомозиготах аа.

Этот результат весьма важен не только для селекции, но и, например, в медицинской генетике для правильной оценки соотношения больных (гомозиготы) и носителей (гетерозиготы) редкого рецессивного аллеля наследственного заболевания.

Отбор до и после цветения. Если признак проявляется не до, а только после цветения (например, признаки, связанные с продуктивностью у ржи, некоторые болезни и т. п.), то у растений-перекрестников эффективность массового отбора против рецессивного аллеля а значительно снижена. Фенотипически проявляются и удаляются лишь материнские растения аа — семена с них не собираются. Но еще до отбора растения аа продуцируют пыльцу, которая участвует в оплодотворении яйцеклеток популяции. Несложно показать, что частота аллеля а в семенах-потомках (до очередной браковки материнских растений) за одно поколение изменяется на величину

Следовательно, эффективность (q) при однократном отборе после цветения в 2 раза ниже, чем при отборе до цветения, где q=-q_n²/(1+q_n). Это естественно, так как в первом варианте бракуют только материнские растения аа (отцовские с генотипом аа продуцируют пыльцу). Соответственно доля желательных растений АА увеличивается медленнее, чем при отборе до цветения.

Исходя, например, из соотношения p₀=q₀=0,5, можно составить таблицу 5, где сопоставлена эффективность отбора до и после цветения.