4. Ожидаемая генотипическая структура популяции после самоопыления или случайного скрещивания при одинаковой исходной структуре

Генотип	АА	Аа	аа
Исходная структура популяции	1/4	1/2	1/4
Ожидаемое потомство при N→∞:
- после самоопыления	3/8	1/4	3/8
- после случайного скрещивания	1/4	1/2	1/4

Вероятность фиксации аллеля А в следующем поколении после самоопыления и случайного отбора четырех семян (N_e=4) равна (3/8)⁴. Аналогично для аллеля а — (3/8)⁴. Значит, вероятность фиксации одного из двух аллелей равна 2(3/8)⁴=0,04 (4%). После случайного опыления при N_e=4: 2(1/4)⁴=0,01 (1%), т. е. в 4 раза меньше.

При самоопылении объем N_e влияет на вероятность фиксации, но не влияет на среднюю (ожидаемую) долю гетерозигот, так как степень гомозиготизации при самоопылении максимальна.

Для животных или двудомных растений при различном числе матерей (N_♀) и отцов (N_♂), участвующих в формировании следующего поколения популяции, эффективная численность N_e и параметр определяются по следующим формулам:

Другими словами, в этой популяции ожидаемое снижение доли гетерозигот, вероятность фиксации аллелей и степень инбридинга соответствуют тем же эффектам дрейфа генов в популяции с N_♀=N_♂=0,5N_e. Отсюда следует, что при фиксированной суммарной численности отцов и матерей (N=N_♀+N_♂) эффективная численность популяции N_e максимальна, если N_♀=N_♂. Именно в этом случае влияние генетического дрейфа на структуру популяции минимально. Поэтому наибольшее увеличение эффективной численности наблюдается при возрастании численности особей того пола, который находится в меньшинстве.

В крайних ситуациях, когда число матерей N_♀=1 (в селекции растений при семейном отборе — сохранение семян только с одного растения) или число отцов N_♂=1 (в животноводстве — один бык на все стадо) эффективная численность популяции находится в пределах: 2<N_e<4. Это следует из предыдущей формулы N_e, проиллюстрированной представленными ниже данными.

Эти выводы важны для генетики и селекции, в частности при решении проблем сохранения и воссоздания биологического разнообразия редких видов, для поддержания генетически полноценной структуры популяций диких животных, содержащихся в неволе и т. д.

Дрейф генов важен также в теории эволюции: он считается элементарным фактором эволюции наряду с отбором, мутациями и т. д. Для такой оценки есть веские причины. В нескольких последовательных поколениях с малой численностью частотная структура природной популяции может резко измениться вплоть до случайной фиксации редких аллелей или их сочетаний (эффект «бутылочного горлышка»). Кроме того, по современным представлениям, многие локусы почти не испытывают влияния естественного отбора. Для них тенденции изменения частотной структуры определяются в основном дрейфом генов и мутациями (концепция нейтральной эволюции).