(Рисунок 8)
Если эффективная численность Ne(i) меняется от поколения к поколению (i - номер поколения), то за п поколений доля гетерозигот Аа уменьшается от исходного значения 2р0q0 , в среднем до 2р0q0 ’, где
В частности, через п поколений при равенстве их эффективных численностей (Ne) ожидаемая доля гетерозигот Аа снизится с 2р0q0 до величины
2р0q0× =2pq(1- )n.
Величина, стоящая в скобках, меньше единицы. Отсюда следует, что в любой конечной панмиктической популяции при увеличении п — числа поколений (увеличение рядов штырей на рисунке 7) доля гетерозигот стремится к нулю. Значит, чем большее число поколений учитывается, тем больше вероятность фиксации одного из аллелей (А или а) в популяции: рано или поздно такая фиксация произойдет. Вероятности фиксации аллелей А и а, как уже отмечалось (рис. 7), не равны, поскольку они зависят от исходных частот этих аллелей в популяции.
Cледует подчеркнуть, что для прогноза влияния дрейфа генов на структуру популяции в следующем поколении достаточно знать только Ne предыдущего, а также частоты р или q в нем. Более ранние поколения можно не учитывать.
Пример применения теории дрейфа генов в семеноводстве. Любой сорт перекрестноопыляющейся культуры является популяцией. Показатели сорта зависят от ее генотипической структуры. Некоторые сорта для поддержания требуют ежегодного пересева. Пусть в каждом поколении высевают 50 растений, полученных из случайно выбранных семян предыдущего года (поколения). По разным случайным причинам в двух из десяти поколений пересева удалось сохранить лишь по пять растений. Есть ли смысл пытаться компенсировать опасное обеднение гетерозиготами этого сорта после каждого поколения с Ne=5, например, высевая в следующем и сохраняя до уборки по 200 вместо 50 растений?
Для
ответа достаточно оценить ожидаемое
снижение доли гетерозигот через параметр
’
за
десять поколений.
Без компенсации:
С компенсацией:
Ясно, что такая компенсация практически ничего не даст: потеря долей гетерозигот составит в среднем 24—25% от исходных. То есть приблизительно четверть исходно полиморфных локусов популяции утратят полиморфизм. Причина в том, что в любом поколении с малой эффективной численностью (Ne=5) частотная структура популяции может существенно исказиться, в частности из-за фиксации аллелей в некоторых исходно полиморфных локусах. Следующее поколение, независимо от его эффективной численности, будет «исходить» из этой искаженной структуры.
Повлияет ли за десять поколений с дрейфом генов на частотную структуру сорта-перекрестника, если эффективную численность удастся сохранить постоянной: Ne=50?
Это означает, что ожидаемое сокращение долей гетерозигот, среднее по всем полиморфным локусам сорта, за десять поколений составит 10% по сравнению с исходными долями. Другими словами, приблизительно 10% исходно полиморфных локусов сорта станут мономорфными: даже без резкого снижения Ne влияние дрейфа за десять поколений может несколько ухудшить свойства сорта-популяции.
Влияние системы скрещивания на процессы дрейфа генов. Приведенные оценки ожидаемых долей гетерозигот касались перекрестноопыляющихся растений. Оценим вероятность фиксации одного из двух аллелей в следующем поколении в зависимости от ожидаемых частот трех генотипов при двух способах опыления (табл. 4).