Глава 2. Учение о фауне

2.1. Понятие фауны, структура фауны

Фауна (от лат. fauna – богиня лесов и полей, покровительница стад животных в римской мифологии) – исторически сложившаяся совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Зоогеографическое понятие фауна тождественно ботанико-географическому понятию флора (совокупность видов растений определенной территории), вместе они образуют биоту. Таким образом, биота (флора плюс фауна) – это биогеографическое понятие, обозначающее исторически сложившуюся совокупность видов растений и животных, объединенных общей областью распространения. Впрочем, в современной литературе этот термин утратил свой исходный строгий смысл и часто употребляется для обозначения совокупности сообществ и даже целиком всего органического мира, в связи с чем П.П.Второв и Н.Н.Дроздов (1978) предложили обозначать совокупность фауны и флоры новым термином – биофилота.

Из определения фауны следует, что в ее состав входят все виды животных, обитающих на определенной территории. Вместе с тем, очевидно, что полное описание всей фауны даже для небольшой территории – крайне трудновыполнимая задача, поэтому обычно ограничиваются изучением фауны таксономической группы определенного ранга, например фауна птиц (орнитофауна, или авифауна), фауна млекопитающих (териофауна), фауна насекомых (энтомофауна) и т.д. При изучении животных небольших территорий обычно говорят о конкретных фаунах. Видовой состав конкретной фауны определяется, прежде всего, экологическими условиями данной местности, в то время как фауны обширных территорий (субконтинентов и континентов) представляют собой результат исторического развития крупных таксономических групп. Таким образом, фауна является предметом не только географического, но и исторического анализа. При этом необходимо отличать современную (рецентную) фауну и фауны прошедших геологических эпох (например, плейстоценовая фауна, меловая фауна, юрская фауна и т.д.). Если рецентная фауна какой-либо территории в значительной мере сохранила черты древних фаун, ее обычно называют реликтовой (см. реликтовые ареалы). Наконец, важное прикладное значение имеет изучение фаун административных подразделений (например, фауна России).

Структура фауны. Важнейшая характеристика любой фауны – ее видовой состав (т.е. список видов животных, обитающих на данной территории). Количество видов, входящих в состав фауны определяет ее богатство. Фаунистическое богатство зависит от множества различных факторов: размера территории, занимаемой фауной, зонального положения, разнообразия представленных на территории ландшафтов, древности самой фауны, изолированности территории.

Каждая фауна обладает определенной таксономической структурой, под которой понимают распределение видов по таксонам (отряды, семейства, рода). Таксономическая структура наряду с видовым составом (количеством видов) определяет богатство фауны. Например, арктическая фауна считается бедной не только по причине небольшого числа входящих в ее состав видов, но и из-за низкого таксономического разнообразия. В случае отсутствия в составе фауны одной или нескольких таксономических групп говорят о дефектности фауны, такие фауны характерны для изолированных территорий (см. островные фауны).

Географо-генетическая структура фауны характеризует распределение видов по географическим элементам (группам видов со сходными ареалами и происхождением). Еще в 1938 г. известный отечественный орнитолог Б.К.Штегман применил для обоснования предложенной им схемы разделения Палеарктики понятие «типов фауны», которые он характеризовал как совокупность видов, возникших в одной и той же области и обладающих рядом общих приспособлений к экологическим условиям породившей их области. Несмотря на то, что со времени публикации работы Штегмана прошло уже более 70 лет, в большинстве современных исследований локальных орнитофаун используют предложенный им принцип фаунистического деления Палеарктики. Для территории Палеарктики Штегман выделил несколько основных типов фауны (европейский, сибирский, средиземноморский, китайский и др.). Например, орнитофауна Европейской России складывается из представителей европейского, сибирского и даже китайского фаунистических комплексов (типов фауны), значительную долю в ней составляют так называемые транспалеаркты (широкораспространенные в Евразии виды, которых сложно отнести к какому-либо из типов фауны). Позже сходные по смыслу понятия стали применять в исследованиях ихтиофаун (Г.В.Никольский), териофаун (В.В.Кучерук, Н.В.Тупикова и др.) и энтомофаун (О.Л.Крыжановский). Следует отметить, что в трактовке многих из перечисленных исследователей (начиная с Б.К.Штегмана) большое значение уделялось общности приспособлений к «экологическим условиям» или зональным факторам распространения. Например, В.В. Кучерук (1959) рассматривал степной фаунистический комплекс млекопитающих, в который он объединил степные виды как европейского, так и сибирского происхождения. С современной точки зрения такой подход не считается правильным, так как сходные адаптации (и, соответственно, общий тип распространения) могут независимо друг от друга приобретать виды из разных типов фаун. В последнее время признание получило определение О. Л. Крыжановского и Я. И. Старобогатова (1974), согласно которому каждый фаунистический комплекс представляет собой совокупность видов, сформировавшихся в единый отрезок времени на единой территории (акватории) в условиях единого ландшафта. Для характеристики особенностей распространения элементов фауны Средней Азии О. Л. Крыжановский использовал термины: эндемичные, субэндемичные, средиземноморские, среднеазиатские, нагорноазиатские, палеарктические и т. д.

При анализе географо – генетической структуры фауны важно установить происхождение конкретных таксонов (видов, родов, семейств) – возникли ли они на данной территории или проникли на нее извне в какой – либо период времени. Для этого в составе фауны выделяют автохтонные и аллохтонные элементы. Автохтоны – виды (или таксоны надвидового ранга), возникшие на территории, занимаемой данной фауной, аллохтоны – виды (или таксоны надвидового ранга), возникшие на другой территории, но затем расселившиеся на территорию, занимаемую данной фауной. Следует учесть, что аллохтонный таксон высокого ранга может быть представлен автохтонными таксонами более низкого ранга. Так, инфракласс сумчатых млекопитающих в целом аллохтонен для Австралии (первые сумчатые появились в Северной Америке), но все семейства сумчатых, входящие в состав рецентной фауны Австралийской фаунистической области автохтонны для нее (т.е. сформировались на территории Австралии). От аллохтонных элементов фауны следует отличать инвазионные, т.е. проникшие на данную территорию с помощью человека (см. Динамика ареалов).

Фауна любой крупной территории отражает не столько разнообразие современных экологических условий, сколько исторические особенности формирования и развития крупных таксонов животных на ее территории. Таким образом, своеобразие фаун определяется прежде всего их обособленностью, изолированностью друг от друга. Хорошим подтверждением этого положения служит современная фауна Южной Америки. С позднего мезозоя и до середины миоцена Южноамериканский континент был полностью изолирован от других материков, что привело к формированию здесь крайне своеобразной фауны, богатой эндемичными таксонами (см. Неотропическая область). Поднятие Панамского перешейка стало причиной так называемого «великого американского обмена», в результате которого многие североамериканские таксоны проникли в Южную Америку и вытеснили значительное число эндемичных южноамериканских групп животных.