2.2 Горизонтальная структура биосферы и иерархия экосистем. Система систем

В системном отношении все перечисленные образования — крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетной раз­мерности. Дальнейшее иерархическое членение идет в рамках этих под­разделений. Однако фактически более или менее известны лишь крупные экосистемы суши, в значительно меньшей мере океана и, как ни странно, довольно скудна информация о системном членении аквабиосферы. Су­ществует более или менее признанное деление на речные бассейны (напри­мер, Дуная или Амура) и на их группы, объединенные ареалами стока внутренних морей и крупных озер (бассейны Азовского, Черного морей,

Байкала, Арала, Каспия и т. д.) или открытых морей и побережий океана (Охотского, Японского морей, западных и восточных частей Северного Ледовитого океана и т. д.). Однако системный экологический анализ этих подразделений нам неизвестен. Тем паче не разработана иерархия эко­систем реоаквабиосферы и лимноаквабиосферы. Такая иерархия мо­жет быть рассмотрена лишь для теорабиосфеоы и отчасти океанобио- сферы'.

Высший уровень деления террабиосферы — биогеографическое царст­во. Для следующего более низкого системного уровня пока нет устойчиво­го названия. Условно в своих работах мы его обозначали для террабио- сферы и океанобиосферы как биогеографическая область (обычно это материковый блок, океан или их крупные части). Можно предложить однословный термин биоорбис (bios — жизнь плюс лат. orbis — область распространения) или с редукцией второго «о» — биорбис. Ведущий системообразующий фактор тут, главным образом, эволюционно-истори- ческие условия и события формирования биоты, ее взаимодействия со средой. Это взаимодействие прежде всего связано с энергетикой процессов, и потому области распадаются на природные пояса (в биосферной систе­ме терминологии — биозоны²), в рамках которых история и форма биоти­ческого обмена на суше формируют биомы. Их экологическая специфика и отличие от биозон недостаточно ясна. Возможно, такое расчленение не имеет под собой глубоких оснований и сугубо условно. Внутри биомов, или биозон, направление сукцессионных процессов, определяемых литогенной основой и местными особенностями климата и почвообразования, создает ландшафтные разности, всегда физиономически различающиеся по лито- генной основе и растительности, но фактически по всему комплексу жизни. В упомянутой выше работе (см. с. 30) мы называли эти ландшафтные раз­ности индивидуальным ландшафтом. Однако этот термин настолько много­значен, что может ввести в заблуждение. Поэтому предлагается заменить его в биосферной классификации термином биолокус (от лат. loca — ландшафт).

Широкая взаимосвязь вещественно-энергетических и информационных экологических компонентов (энергии, воды, газов, субстратов с их физико- химическими свойствами, организмов продуцентов, консументов и редуцен­тов, а также информации), формирующаяся в соседних функционально сопряженных элементарных экосистемах (биогеоценозах), создает биогеоценостические комплексы (типа объединения озерка и лесного кол­ка в западносибирской лесостепи), а сами малые круги биогеоценоти- ческого обмена веществ на основе относительной гомогенности террито-

' Не исключено, что автор недостаточно хорошо знаком с мировой гидробиологической литературой, и именно это лишает его возможности широкомасштабного анализа. Было бы очень полезно, если бы коллеги-гидробиологи его провели. Это позволило бы решить многие спорные вопросы и прежде всего установить степень экологической удаленности водных систем друг от друга, их природную «совместимость» или «несовместимость». Ясно, что это весьма существенно при решении вопроса о строительстве соединительных каналов, а тем более перераспределении вод даже внутри одного речного бассейна. Пока такие работы ведутся экологически вслепую и обсуждаются даже очень сомнительные проекты прямого соединения Черного и Каспийского морей, того же Каспия и Арала, други₂ х озерно-морских бассейнов.

² Термин «биозона» был уже ранее «занят» палеонтологами: они определяют его как совокупность слоев земной коры, соответствующих всему периоду существования какой-либо систематической группы ископаемых организмов (вида, рода и т. п.), т. е. исполь­зуют его в хронологическом, а не в пространственном смысле. Едва ли такое толкование термина семантически корректно. Скорее «биозона» палеонтологов должна называться «биопластом» или «биохроной» («палеохроной»). Во всяком случае, смешение терминов в учении о биосфере и в палентологии едва ли произойдет.

рии формируют биогеоценозы, или элементарные экосистемы¹. Двух­словный термин «биогеоценотический комплекс», безусловно, эфемерен, поэтому предлагается его редуцировать до «биокомплекса» (хотя этот термин уже ранее применялся географами в другом значении, но теперь почти вышел из употребления). Между терминами и понятиями биогео­ценоз и экосистема в отечественной литературе нередко ставят знак ра­венства, подразумевая под последним также элементарное биогеоцено- тическое (биосферное) образование (как упомянуто выше, «клеточку» биосферы) и не придавая слову «экосистема» черты безразмерности (хотя говорят и об экосистемах высших и низших уровней иерархии, что терми­нологически очень удобно).

Общая иерархия подсистем биосферы и их терминологических обозна­чений представляется следующим образом (рис. 2.3).

Хотя в тексте для каждого типа экосистем мы выделили лишь ведущие системообразующие факторы, они обязательно присутствуют в полной и обширной совокупности на всех уровнях иерархии: история формирова­ния и эволюция, взаимодействие со средой (прежде всего энергетика этих взаимодействий), круговорот веществ и взаимосвязь экологических ком­понентов, которая отнюдь не всегда количественно линейна, другие воз­действия.

33

Полной пропорциональности в соотношении экологических компонен­тов, как известно, нет: энергетика может измениться совсем немного, а число, скажем, консументов — весьма значительно (пример — вспыш­ки массового размножения многих организмов при минимальных устой­чивых погодно-климатических анамалиях).

¹ Эти круги обмена одновременно и формируются биогеоценозами, и формируют их. В данном случае проявляется то же единство, что и при образовании экологиче­ских ниш как функционального места вида в экосистеме: без вида нет-и его места в экосистеме.

Таким образом, предполагается, что в биосфере имеется по крайней мере 8—9 уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязи 7 основных вещественно-энергетических эколо­гических компонентов и 8-го — информационного (рис. 2.4).

Несколько слов о схеме на рис. 2.4. Она достаточно известна благодаря публикации в ряде изданий, в том числе популярных¹, и возникла как усовершенствование широко принятой схемы В. Н. Сукачева^I. Предлагае­мый здесь несколько модернизированный вариант схемы взаимоотноше­ния экологических компонентов трудно адаптировать только лишь для литобиосферы. Субстратом в аэробиосфере и гидробиосфере служит вода (газы, видимо, принципиально не могут служить субстратом для жизни). Спорным может быть включение в состав экологических компонентов энергии, приходящей на Землю в основном извне от Солнца, и тем более информации, как внутренних взаимосвязей, возникающих в результате физико-химических (через обоняние) или также энергетических воздей­ствий, воспринимаемых организмами как закодированное сообщение о возможности более мощных (часто даже смертельных) воздействий на

' Н. Ф. Р е й м е р с, Ф. Р. Ш т и л ь м а р к. Особо охраняемые территории. М.: Мысль, 1978. С. 108. Н. Ф. Реймерс. Азбука природы: Микроэнциклопедия биосферы. М.: Знание, 1980. С. 84. Он же. Основные биологические понятия и термины: Книга для учителя. М.: Просвещение, 1988. С. 40. Он же. Природопользование. М.: Мысль, 1990. С. 240. Он же. Популярный биологический словарь. М.: Наука, 1991. С. 224 (наиболее отработанная схема) и др.

² В. Н. С у к а ч е в. Основные понятия лесной биогеоценологии//Основы лесной биогео- ценологии. М.: Наука, 1964. С. 24. Он же. Избранные труды. М.: Наука, 1972. С. 331.

них со стороны других организмов или факторов абиотической среды и вызывающих у организмов ответную реакцию. Можно ли распространять понятие информации на абиотические компоненты, также иногда реаги­рующие на внешние воздействия с неадекватной приходящему импульсу силой (например, триггерный эффект в геофизических процессах), остает­ся неясным.

Включение энергетики как экологического компонента достаточно обосновано тем, что все процессы в природе по своей основе всегда энерге- тические¹. Экологически переработка информации — также неотрывное свойство живого, эволюционировавшее чрезвычайно активно. Собственно, понятие ноосферы, ставшее сейчас весьма популярным, особенно среди части философов, есть выражение логической доминанты информации во всей совокупности экологических компонентов биосферы.

В современных экологических учебниках и словарях (например, в уже упоминавшемся Экологическом энциклопедическом словаре И. И. Дедю) обычно приводят классическую схему экологических компонентов В. Н. Су­качева. Высоко ценя авторитет своего учителя и крестного отца в науке (В. Н. Сукачев был рецензентом моей первой студенческой печатной работы), хотел бы все же отметить, что в его схеме биогеоценоза выпал водный компонент (воду нельзя включать в климатоп и тем паче в атмо­сферу) . Кроме того, зооценоз — в значительной мере условное понятие (сообщество, но не экологический компонент), а микробиоценоз, очевид­но, состоит как из продукцентов-хемотрофов, так и из редуцентов. В нас­тоящее время грибы считаются особым систематическим царством и они оказываются за скобками схемы В. Н. Сукачева. Не совсем понятно упорство, с которым авторы не замечают этих изъянов схемы, возникших с ходом развития знания. Ее усовершенствование отнюдь не умаляет за­слуг такого классика науки, как В. Н. Сукачев.

Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкну­ты и в рамках иерархии экосистем частично «пересекаются». Это ве­щественно-энергетическое и отчасти информационное «сцепление» обеспе­чивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы. Видимо, наиболее (хотя и относительно) биотически независимы природные систе­мы океана и суши. Однако их геосистемы как биотопы очень тесно взимо- связаны. Свидетельство тому климатические и другие геофизические и отчасти геохимические взаимодействия между сушей и океаном. Имеется и биотическая взаимосвязь через организмы, проходящие часть цикла своего развития в воде, а также организмы подземных и океанических вод. Однако в основном все-таки взаимодействуют биоты аквабиосферы и маринобиосферы, а не собственно суши и океана: гидробиосфера и геобиосфера в значительной мере автономны как биотические образования. Геохимический сток с суши в океан практически однонаправлен, если не считать довольно слабого возврата солей. Эволюционно гидробиосфе­ра и геобиосфера развиваются практически независимо друг от друга.

Для биосферы в целом на ее входе имеется энергия, земное и косми­ческое вещество, на выходе — осадочные биогенные породы и уходящие в космос газы. Полная «безотходность» природных систем — настолько очевидное заблуждение недавнего прошлого, что о ней говорить здесь подробнее нет нужды.

¹ См. очень интересную, незаслуженно забытую статью: Г. Ф. Хильми. Современное

состояние научных концепций биосферы//Методологические аспекты исследования био­сферы. М.: Наука, 1975. С. 91 — 100.

2«« 35

Выше уже вскользь упоминалось, что педосферу нельзя рассматривать как абсолютно самостоятельное системное образование, и что это лишь своеобразная синузия в составе фитосферы или экотон на грани терра- биосферы с литобиосферой. Действительно, почва в собственном смысле слова образуется лишь при наличии биоты, преобразующей абиотический субстрат в биокосное вещество, по В. И. Вернадскому, «которое создается одновременно живыми организмами и косными процессами» и является «закономерной структурой из живого и косного вещества»^I. Без расти­тельности почва быстро разрушается, хотя чистые пары без высших расте­ний (но с микроорганизмами и богатой фауной) позволяют ей восстано­вить плодородие. Этот факт как будто противоречит приданию почвенным образованиям более низкого, чем экосистема, иерархического ранга (один из признаков экосистемы — саморегуляция и самовосстановление). Однако почва всегда «надстраивается» растительностью, и если этого не происходит, возникает устойчивое опустынивание (как минерализация). Можно сказать, что микробиально-консументное восстановление плодо­родия на чистых парах — это сукцессионная фаза, предшествующая «надстройке» целого биогеоценоза, некое «приглашение» для высшей растительности. Это еще одна иллюстрация того, что биосфера и ее под­разделения — место, где развивается жизнь (экотоп, геосфера, экосфера для биоты) и одновременно живое в своей общей совокупности.

Если иерархию таких комплексных биосферных образований мы только что рассмотрели, то, видимо, требуется анализ и иерархий внутренних составляющих экосистемы. Такая попытка уже была нами сделана в цитировавшейся выше работе «Системные основы природопользования». Новых крупных разработок и обобщений по иерархии системных образо­ваний я не знаю.

К удивлению, идея «системы систем», как периодической таблицы всего сущего, не вызвала никакой ответной реакции ученого мира — ни позитивной, ни негативной. Очевидно, на нее не обратили внимания по двум причинам: из-за публикации в малотиражном философском издании и из-за того, что экологической теорией природопользования в мире за­нимаются лишь немногие исследователи, а языковый барьер не позволил, например, Р. П. Макинтошу^II, обсуждавшему близкие проблемы, познако­миться с упомянутой работой.

Напомним, что в «системе систем» мы рассматривали два ряда биоти­ческих образований — экобиосистемный и биоценотический, которые, интегрируясь во времени и в пространстве с абиотическими условиями среды, дают вышеприведенный экосистемный ряд, заканчивающийся биосферой как сочетанием биоты планеты с преобразуемой ею средо£ обитания. Здесь мы внесем некоторые коррективы в ранее опубликован­ные схемы и сделаем дополнительные разъяснения (табл. 2.1).

Приведенные в табл. 2.1 названия, как и ранее использовавшиеся описательны, а не строго терминологичны. Биосистемный ряд не требуе- комментариев, кроме двух поправок к принимавшейся нами ранее схеме 1) в этом ряду должна стоять не особь как сложное, фактически много видовое индивидуально-консорционное образование (например, в случа! относительно крупных животных с кишечной флорой и т. п.), а собствен» индивид, организм как чисто генетическая структура, особая часть, дис­крет «живого вещества» В. И. Вернадского; 2) ряд фактически заканчи­вается популяцией, а не видом. Последний выступает как эволюционно- историческое объединение генетически довольно разнородных популяций. В каждом конкретном месте вид представляет определенная популяция. Вид в данном случае принимается как отвлеченно-обобщающее понятие из таксономической иерархии (вид, род, семейство и т. д.). Сама же попу­ляция состоит из многих микропопуляций — фенов, демов и т. п., пред­ставляющих один уровень биосистемной иерархии, и в своем разнообразии (в «третьем измерении» таблицы) составляющих закономерные ряды, обобщаемые законом гомологических рядов и наследственной изменчи­вости Н. И. Вавилова.

Экобиосистемный ряд начинает особь в приведенном выше понимании. Дальнейшее системное усложнение достаточно очевидно. Переход от популяции как генетического образования к ее экологическому аналогу, как кажется, не требует особых разъяснений.

В биоценотическом ряду уже нет индивидов и особей как таковых. Этот ряд начинается с групповых образований — фитоценов и зооценов как функциональных представителей ценозов, объединенных в табл. 2.1 под названием биоценов. Эти последние формируют синузии, а те в свою очередь распадаются, и наоборот, агрегируются в популяционные кон- сорции. Эта особенность — с одной стороны объединение, а с другой разъединение — характерна для многих биотических образований. Био- геоценотические консорции формируют такие же парцеллы, в свою очередь интегрирующиеся в биоценозы, называемые ботаниками ассоциациями. Отдельные биоценозы, сочетаясь, складывают биоценомические типы, взаимодействие которых образует региональные биоты (в ботанике обычно с доминированием какой-то растительной формации и типа сукцессионных процессов). Последние слагают биомы в чисто биологическом, а не эколо- го-географическом понимании («биобиомы»), как биоценотические обра­зования, имеющие свою эволюцию, но условно рассматриваемые вне факторов среды.

Экосистемный ряд подвергнут в тексте анализу выше.

«Система систем» циклична в том смысле, что теоретически вещество Галактики вне своих сгущений есть собрание элементарных частиц, а они, напротив, формируют всю материю мира. Как и любая подобная таблица, она позволяет прогнозировать существование промежуточных структур. Поскольку имеются периодическая система элементов и подобная ей система гомологических рядов Н. И. Вавилова, вероятно, существуют аналогичные закономерности для всех членов «системы систем» (по отно­шению к нашей схеме они расположены как ветвистые деревья в третьем по отношению к таблице измерении). Специалистам-теоретикам их стоит поискать...

Приводимая схема, как и все другие подобные, кажется слишком умозрительной и несколько даже иррациональной, поскольку каждое из образований как бы выступает в двух «лицах»: индивид и особь, репро­дуктивная группа и «семья» (первая как механизм рождения потомства, вторая как группа, противостоящая другим подобным и одновременно входящая в их сочетание в рамках популяционной парцеллы) и т. д. Но в том-то и смысл подобной редукционистско-насильственной дезинтегра­ции, чтобы показать: природные системы полифункциональны, многолики, к ним нельзя подходить как к одноуровневым техническим гайкам и бол­там. На биологическом и экологическом уровне развития материи все намного сложнее, и любая самая прагматическая задача должна решаться

Таблица 2.1.

Подуровни

Уровни

Отдел пежиной природы ГеокосмнческиА 3

11ш> ровни

Геофизики- геохимический 2

I. Атомарный

Элементарно-сис­темный (атомарно-мо­лекулярный)

2. Молекулярно-кри- сталлический

II

Первично-систем­ный

III

Органнзменно- групповой

IV

Ассоциационный

V

Блоково-экосистем- ный

VI

Планетарный

3. Первично-ассоци­ативный

4. Вторично-ассоци- ативный

5. Организменный

6. Популяционно- групповой

7. Ценозный

8. Консорционный

9. Биогеоценоти- ческий

10. Биогеоблоковый

11. Геоблоковый

12. Фазово-плане- тарный

13. Планетарно- космический

14. Галактический

Элементарное гео- физико-геохимиче­ское образование Местный геофизи

ко-геохимический комплекс

Индивидуально- ландшафтная геофн- зико-геохимическая система

Зональная геофи- зико-геохимическая система

Материк Геофизико-геохн-

мическая разновид­ность

Материковая пли- Геофизико-геохн- та мическая область

Суша и мировой Геофизико-геохн- океан мический пояс

Геосфера Физико-химиче­

ская ободочка

Космическое тело Космическая сис­тема

Галактика

Вселенная (ее вещест­во и антивещество)

Система систем

я ряды иерархии

Отдел жнпой природы

Корпускулнрио- геоти'ческнй I

Виоскстемный 4

Экобиосистемный

5

БиоцгнотмческиА в

ЭкоснстемиыА

7

Элементарная частица Атом

Молекула Агрегат молекул Кристалл Минерал («ве­щество» — вода, газы и т. п.)

Геологическая порода Геоформаиия Геома

Органелла

Клетка Ткань

Орган (как си­стема)

Система орга­нов

Индивид Репродуктив­ная группа

Дем (или мик- ропопуляиия) Популяция

Особь

«Семья» (и се­мья)

Популяцнон- ная парцелла

Экологическая популяция

Трофический уровень - Пищевая цепь Трофическая сеть

Экологическая пирамида

Биоцены

Синузия Популяци- онная консор- ция

Биогеоиено- тическая пар целла Биоценоз

Биоценомн- ческий тип

Региональ­ная бнота

Биогеоценоз (экосистема)

Биокомплекс

Биолокус

Бнозона

Биобиом

Биоорбио

Царство

Подсфера био­сферы (террабно- сфера и др.) Биосфера

с учетом этой сложности, еще более возрастающей при переходе к эколо] человека как социального существа.

Задача этого раздела не только отвлеченно показать, как устро< биосфера и сколь многолики и множественны направления потоков щества и энергии в ней (а, следовательно, взаимосвязи между структура и подсистемами), но и в том, чтобы обратить внимание на те структу которые в наши дни подвержены антропогенному воздействию и поте заслуживают внимательного изучения и мониторинга, а в ряде случ; поддержки, управления и воспроизводства. Это тем более важно в CBJ с тем, что биосфера — целостное системное образование, «сцеплен] подсистем, внутри которого многое еще известно недостаточно или во неизвестно. Те пока еще не очень четкие штрихи, которые проведены Hai должны наметить объекты будущих исследований, порой весьма трудо> ких и сложных. Однако зная, что изучать, делать это значительно лег чем бродить в потемках бесструктурного целого, называемого биосфер и строить обобщения на зыбком песке поверхностного взгляда на «черк ящик» этого всепланетного образования.

Сложная структура биосферы и экосферы планеты требует скорей 1 го познания. Уже происходят процессы антропогенного разрушения г бальных совокупностей и взимосвязей живого и неживого. «Экологичеа инфаркт» и «экологический апокалипсис» стали не столько эмоционалы алармистскими пугалами, сколько возможной реальностью, хотя и отв гаемой многими сугубо оптимистично настроенными учеными и поли ками. Не впадая в «экологическую панику», тем не менее следует призна что проблемы экологии приобрели жизненно важное значение. Вне ши] ких обобщений, знания четких «правил игры» едва ли можно расчитыв; на успех их решения. «Правила игры» задает нам природа. К их обсуж, нию мы и приглашаем в следующей главе книги.