3.8.3. Биоценотические связи и управление

• Пять биоценотических постулатов (биоценотический порядок) В. Тишлера

• Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе К. Мебиуса — Г. Ф. Мо­розова

• Биоценотическое правило В. С. Ивлева

• Правило относительной внутренней непротиворечивости

• Принцип экологического высвобождения

• Принцип экологической компрессии

• Законы системы «хищник — жертва»

• Закон периодического цикла

• Закон сохранения средних величин

• Закон нарушения средних величин

• Правило монокультуры Ю. Одума

• Принцип коэволюции, или сопряженной эволюции П. Элиха — П. Равена

Ф Правило управляющего значения консументов Д. Джензена

Виды в биоценозе и сообществе находятся в весьма сложных связях между собой. Эти связи формируют целое, более или менее заметно чисто функционально отграниченное от остального животного покрова Земли. Системная взаимосвязь популяций видов в составе биоценозов и сообществ имеет обобщенные черты, названные В. Тишлером^I «биоценотическим порядком». Автор выдвигает пять основных признаков этого порядка, кото­рые я бы назвал биоценотическими постулатами В. Тишлера. Каждый из них заслуживает особого внимания.

Первый биоценотический постулат В. Тишлера: биоценотическая систе­ма возникает из сочетания готовых частей, а не в результате дифференциа­ции внутренних зачатков. Этот постулат в открытой форме отрицает микроэволюцию внутри ценоза, однако в коротком интервале времени его можно принять: экологические ниши вырабатываю виды и их популяции, тогда как сами виды не есть производное конкретных сообществ и биоцено­зов, а общего эволюционного процесса, идущего на генетической основе, лишь ограничиваемой и стимулируемой экологическими условиями, часто внешними по отношению к ценозу (физический и химический мутагенез и т. п.). Сложение и эволюция ценозов происходят на основе готовых элемен­тов, однако в длительном интервале времени эти биосистемы начинают формироваться на основе «эволюции многих эволюции» — изменений популяций, пищевых сетей, сообществ (синузий и консорций), биоценозов в целом. В связи с этим нельзя сказать, что рассматриваемые элементы не принадлежат биоценозу как «внутренние зачатки» (ценопопуляции). Так что с одной стороны, действительно, система биоценоза может быть состав­лена готовыми элементами и потому принципиально восстановима в слу­чае случайной гибели, а с другой стороны, потеря ценоэлементов и био­ценоза в целом безвозвратна. Новый ценоз будет иным даже в составе того же биотопа, поскольку эволюция биоценоза необратима (разд. 3.11), а коэволюция в составе восстанавливаемого ценоза хотя и будет аналогич­на той, что шла в его предшественнике, но окажется качественно иной из-за изменения внешних условий и внутренних взаимодействий. Это изменение может быть достаточно заметным, экологические ниши иными, даже способны образоваться новые виды, скажем, вирусов (мы, как пра­вило, рассматриваем крупнейших представителей флоры и фауны, забы­вая, что мир зиждется не только и не столько на них, сколько на микро­организмах и ультрамикроорганизмах).

Второй биоценотический постулат В. Тишлера утверждает заменяе­мость частей ценоза и необязательную связь этих частей со всей систе­мой, но лишь с общей основой их и ее существования — грубо говоря, с биотопом. Действительно, это так. Согласно правилу (принципу) эколо­гического дублирования (разд. 3.8.1), могут быть различные варианты внутриценозных замен. Однако в ходе сукцессии (разд. 3.9.2) все же фор­мируется биоценотический климакс, где общественные взаимодействия преобладают. Заменимость частей ценоза относительна и в процессе сукцессии: как правило, она детерминирована в масштабах всего цено­за биотопом его развития. Конечно, лишь в случае моноклимакса. При возможности поликлимакса и потому различных путей развития сукцес- сионного процесса второй биоценотический постулат В. Тишлера при­обретает большую определенность, хотя общесистемность ценоза никогда не следует исключать из поля зрения. Он составлен не из случайно возник­ших частей, а является выражением биоценотического процесса, идущего в данном конкретном месте биотического покрова планеты. Здесь снова проявляется связь детерминированных и недетерминированных процес­сов, нерасторжимость их прерывности и непрерывности в пространстве и во времени.

Опасность абсолютизации второго биоценотического постулата В. Тиш­лера в том, что может возникнуть иллюзия волюнтаристской заменяе­мости частей ценоза — «теоретическая основа» безоглядной преобразова­тельской деятельности в природе. Закономерности идущих замен в ценозах все же общесистемны для целого и подчиняются законам его функциони­рования.

Третий биоценотический постулат В. Тишлера: биоценоз как система поддерживается взаимной компенсацией сил благодаря антагонизму, а не координации составляющих его частей. Этот постулат, безусловно, отзвук дарвиновской теории естественного отбора и борьбы за существование. Как и большинство других постулатов В. Тишлера, доминанта антагонизма ограничено верна. Действительно, биоценоз — противоречивое единство «войны всех против всех». Но в то же время, если бы в основе лежала лишь прямая и косвенная конфронтация, не возникла бы система, кото­рая зиждется на мутуалистских взаимоотношениях ассоциированных ви­дов. Особи их могут быть антагонистичны друг другу, например, как хищ­ники и жертвы или паразиты и хозяева, но между ними как экологическими подразделениями существуют отношения соревновательной взаимо­зависимости. Это особенно подчеркивается законом экологической кор­реляции (разд. 3.9.1), правилом внутренней непротиворечивости и прави­лом взаимоприспособленности Мебиуса — Морозова (см. ниже). Про- тнтт'""мтттштштттттшвшштяштттшш

тиворечивое единство борьбы за существование (не следует забывать фигуральности этого выражения) и косвенной взаимопомощи формирует биосистема. В некоторых случаях даже преобладает прямая «взаимо­помощь», как в случае энтомофилии, зоохории и других близких явлений. Не будь одного члена ценоза, не существовал бы другой. Одна фаза сукцес­сии готовит фундамент для реализации другой, и хотя последующий ценоз вытесняет предыдущий, нельзя однозначно сказать, что существует лишь антогонизм между ними. Скорее, это соревновательная преемственность. К тому же в ней заложена, как в общей программе развития живого покро­ва, и возможность повторного образования аналогичного ценоза, ныне исчезающего, но потенциально могущего возродиться при возникнове­нии условий для этой же фазы сукцессионного развития. Так что програм­ма «взаимопомощи» биоценотических структур очень многообразна и имеет несколько перспективных линий (что не всегда может учесть ре­дукционистское в своей основе математическое моделирование процессов).

Существует лишь количественная, а не качественная способность к регуляции выпадающих компонентов биоценоза,— утверждает четвертый биоценотический постулат В. Тишлера. Это положение можно принять полностью, так как процессы дублирования количественно, а не качествен­но восстанавливают ценоз. К тому же микроэволюция все время его обнов­ляет, меняет изначальные его качества.

Наконец, пятый биоценотический постулат В. Тишлера — ограниче­ния функционирования системы обусловлены внешними условиями, а не внутренними предпосылками,— вновь диалектично' противоречив. Эти внешние условия часто готовит сама биосистема. Тут, как кажется, слиш­ком большой упор сделан на организмическую парадигму, преувеличена замкнутость ценоза. На самом деле он одновременно закрытая и откры­тая система. Вещественно-энергетически, а отчасти и биоценотически, он I открыт (с той или другой степенью доступности), но вместе с тем обладает свойством динамического качества замкнутости (для чуждых видов), фор­мирует свою биосреду, в нем определяются лимиты размножения тех или других видов (координируется их давление на среду). Вообще ценоз — саморазвивающаяся система, ограниченная внешними условиями и внут­ренними предпосылками. В связи с этим пятый биоценотический постулат скорее можно принять в такой формулировке: ограничения функциони­рования ценоза формируются в результате взаимодействия внешних и внутренних лимитов его развития.

Как уже было упомянуто, большая группа обобщений и их формулиро­вок касается мутуалистических связей в ценозах. Еще в 1912 г. Г. Ф. Мо­розов сформулировал биоценотическое правило: «в природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимно приспособлено» (Учение о лесе. 7-е изд. М.-Л.: 1949. С. 392). Известный наш лесовод опирался на учение В. В. Докучаева и ра-1 боты К. Мебиуса — автора понятия биоценоза. Современная формулиров­ка правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе К- Мебиу­са — Г. Ф. Морозова: виды в биоценозе приспособлены друг к другу на-1 столько, что их сообщество составляет внутренне противоречивое, но еди-1 ное и взаимно увязанное системное целое. Эта же формулировка подходит! и для биотического сообщества в узком понимании термина, хотя взаимо-| отношения видов в сообществе еще в большей мере, чем в биоценозе, опо-1 средованы факторами внешней среды: в чистом виде ни фитоценоз, ни j зооценоз и т. п. в природе, как правило, не встречаются; впрочем, как и I биоценоз в отрыве от биотопа. Пожалуй, лишь в аэрооиосфере и теллуро-1 биосфере могут быть чисто микробные ценозы.

Правило взаимоприспособленности организмов в биоценозе, биоцено- тические принципы А. Тинемана (разд. 3.8.2) и третий биоценотический постулат В. Тишлера углубляются биоценотическим правилом В. С. Ив- лиева (1955): межвидовое напряжение гораздо значительней, чем во внутривидовых отношениях (между особями внутри вида). Это старый спор о внутривидовой и межвидовой борьбе за существование. Едва ли на нем, как на трюизме, следует акцентировать внимание. Многое зависит от места и времени, вообще условий реализации. Мне кажется, что подоб­ные сравнения научно мало корректны. Что важнее — этологические взаи­моотношения или отношения «хищник — жертва» — едва ли можно опре­делить математически, а если и можно, то в биоценотическом смысле еди­ных системных связей роль любых факторов может быть признана функ­ционально и эволюционно равнозначной.

Важнее правило относительной внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах (и прежде всего в их биотических компонентах, составляющих биоценозы) деятельность входящих в них видов направ­лена на поддержание этих систем как среды собственного обитания. Это правило было сформулировано автором в 50-х гг. во время исследова­ния роли позвоночных животных в жизни леса. Выше оно соотнесено с популяциями как правило сохранения видовой среды обитания (разд. 3.6). Здесь мы обращаем внимание на то, что не только один вид (его популя­ция), но и их сообщество подчинено аналогичной закономерности.

Действительно, было бы очень странно, если бы виды, входящие в био­ценоз, разрушали среду своего обитания. Кажется, это доступно лишь человеку, способному к прямому и косвенному самоуничтожению путем уничтожения природной среды своей собственной жизни. Самоубийствен­ная «политика» видов алогична, а потому эволюционно абсурдна. Факти­чески она направлена на поддержание среды, пригодной для жизни их по­томства (даже в среде «разумных» хищников и паразитов). Это не значит, что растения индивидуально не создают вблизи себя условий, абсолютно не пригодных для развития собственного подроста, а хищники не поедают своего потомства (например, у рыб щуки могут питаться исключительно своим потомством). Суммарный процесс в относительно коротких интер­валах времени направлен на создание и поддержание того ценоза,- куда входит рассматриваемый вид. Правило относительной внутренней не­противоречивости подчеркивает справедливость правила К- Мебиуса — Г. Ф. Морозова. Первое из них приобретает особый смысл именно своей относительностью. В длительном интервале времени с накоплением проти­воречий в развитии ценоза, особенно в изменении им окружающей его среды — в абиотических компонентах и почвах — снижается степень его замкнутости, проникают чуждые для него виды, которые начинают раз­рушать сложившуюся ценотическую структуру, а в ходе преемственности сукцессионного процесса возникает новый ценоз. И в это время часть видов активно разрушает прошлую, уходящую среду, иногда даже своего собственного обитания. Межценотические взаимоотношения складывают­ся на основе межвидовых и внутривидовых связей.

Возвращаясь к биоценотическим принципам А. Тинемана и вопросам конкуренции в целом, а также проблемам экологического дублирования в связи с сукцессией, следует упомянуть о явлении экологического заме­щения видов и их взаимного конкурентного исключения, в конечном ито­ге основанного на теореме Г. Ф. Гаузе (см. принцип конкурентного исклю­чения Г. Ф. Гаузе, разд. 3.7.1). В связи с этим важны два принципа взаи­мосвязи числа видов и их жизненного благополучия. Первый из них — принцип экологического высвобождения: при удалении из данного сооб­щества (биоценоза) части популяции одного вида другой, близкий к нему вид, увеличивается в числе. Причина ясна: он получает доступ к дефи­цитному ресурсу, а в энергетическом смысле — лучшие условия для дубли­рования своего экологического аналога. Второе обобщение — принцип экологической компрессии: увеличение числа видов лимитирует возмож­ность проникновения их в большое число местообитаний одновременно снижает число особей в каждом из видов. И наоборот, множественность видов ограничена способностью их внедрения в новые местообитания. Здесь мы вспоминаем эти закономерности для того, чтобы подчеркнуть их значимость для процессов управления в ценозах.

Эта проблема очень слабо исследована. Наиболее известны законы системы «хищник — жертва» и соответствующие уравнения А. Лотки — В. Вольтерры, как уже упомянуто ранее, предложенные ими независимо друг от друга в 1925 и 1926—1931 гг. На эти уравнения буквально наброси­лись прикладные математики экологического направления. Они породили! огромную литературу. Еще в начале 30-х гг. выраженная ими закономер­ность была экспериментально проверена Г. Ф. Гаузе (1934), получившего опытные доказательства справедливости уравнения А. Лотки — В. Воль- терры. Последний сформулировал три закона системы «хищник - жертва». Закон периодического цикла: процесс уничтожения жертвы хищником нередко приводит к периодическим колебаниям численности популяций обоих видов, зависящим только от скорости роста популяций хищника и жертвы и от исходного соотношения их численностей. За/ося сохранения средних величин: средняя численность популяции для каждого вида постоянна независимо от начального уровня при условии, что спе­цифические скорости увеличения численности популяций, а также эффек­тивность хищничества постоянны. Закон нарушения средних величин] при аналогичном нарушении популяций хищника и жертвы (например, рыб в ходе промысла пропорционально их численности) средняя числен­ность популяции жертвы растет, а популяции хищника падает.

Обобщения А. Лотки, В. Вольтерры и Г. Ф. Гаузе относительно нэ-1 давно, в 1973 г., были дополнены теоремой Л. Р. Гинзбурга: успешность! сосуществования двух и более видов (их популяций) определяется ге! их начальной численностью, а относительными коэффициентами конкурен-1 ции. Были предложены многие другие модификации уравнений, харак-1 теризующих отношение типа «хищник — жертва», «потребитель — корм»,| «паразит — хозяин». Эти модификации практически не изменили сути и| логики трех законов, сформулированных В. Вольтеррой.

Хотя выявленные закономерности едва ли могут проявляться в чистом! виде в реальных природных условиях, где, как правило, нет парных взаимо-| отношений хищника и жертвы, а существуют пищевые сети и цепи, законы; системы «хищник — жертва» имеют не только академическое значение,! Они успешно используются на практике. В роли «хищника» может н>ьГ ступать и растительноядное существо. Это придает выявленным законо* мерностям более широкий смысл отношений в системе «потребитель-! корм». Для хозяйственной деятельности особенно велико следствие из законов «потребитель — корм» — правило монокультуры: «эксплуатируем мые для нужд человека системы, представленные одним видом, равно как! и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры)! неустойчивы по своей природе» (Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мщ 1975. С. 290).

Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею вырабо-1 тана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разно­образия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации!

Рис. 3.7. Волчок жизни — схема, ил­люстрирующая управляющее и стаби­лизирующее значение консументов в экосистеме: а — биосфера в целом; 6 — упрощенная модельная экосистема по Ю. Одуму: люцерна — телята — мальчик (М) с включением других консументов и редуцентов. Диаметр колёс (цилиндров)—число видов, толщина колес (высота цилиндров) — биомасса

такой стратегии отражает принцип сопряженной эволюции, или теория сопряженной эволюции П. Эрлиха и П. Равена, называемая также прин­ципом коэволюции: случайное функциональное изменение жертв (потреб­ляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых. В этом процессе принимают участие генетические механизмы (например, генетически возникший защитный механизм растения вызы­вает мутагенный взрыв формообразования у потребителя, а приспособив­шийся вид потребителя, освободившийся от конкурентов, также дает по­добный взрыв; в увеличившемся разнообразии форм появляется широкое поле для новых мутаций и последующих лавинообразных эволюционных изменений). Однако в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды. Принцип сопряженной эволюции намекает на то, что должна быть закономерность управления не только на парном, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза.

В биоценозах существуют виды, доминирующие по массе и развитию. Они как правило играют роль средообразователей. Есть и группа эдифи- каторов, которая не всегда совпадает с массовыми доминантами. Пира­мида числа видов в рамках такой же экологической пирамиды поражает чрезвычайной множественностью организмов-консументов. Нами была предложена графическая модель волчка (рис. 3.7) для отражения той закономерности, что консументы служат управляющим звеном (баланси­ром волчка) в системе биоценоза. Именно они порождают спектр разно­образия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Это хорошо иллюстрируют массовые размножения так называемых вредителей на по­лях монокультуры и в моновидовых и к тому же омоложенных лесных насаждениях. Эти факты дали основу для теории Д. Джензена (1966, 1970)', что растительноядные организмы, снижая массу видов-доминан-

тов, дают простор для видов с менее выраженными доминантными свойст­вами. Это правило управляющего значения консументов, видимо, доста­точно фундаментально.

Поскольку управляющая система, согласно кибернетическим воззре­ниям, должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, становится ясна причина множественности видов консументов.

Возвращаясь к принципу стабильности (разд. 3.8.1), нетрудно заме­тить, что управляющее значение консументов имеет энергетическую подоснову. При этом поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, никак не может абсолютно определяться нали­чием пищи в нижележащем трофическом уровне. Как известно, всегда остается достаточный «запас» (см. закон пирамиды энергий, разд. 3.8.1). Логически очевидно, что иначе быть не может, поскольку полное уничто­жение корма вело бы к гибели потребителей. Это было уже сказано в разделе 3.6 при анализе популяционных процессов (правило пищевой корреляции, правило автоматического предохранения среды обитания). Те же общие закономерности наблюдаются и в рамках сообществ, уровней экологи­ческой пирамиды, биоценозов в целом. Управляющее воздействие выше­лежащего уровня экологической пирамиды несомненно, хотя его и не сле­дует абсолютизировать.

Увлечение уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры и связанными с ними теориями хищничества привели к заключению, что именно хищники, сп- ределяя число растительноядных животных, в конечном итоге регулируют и плотность растительного покрова. Р. Риклефс в упомянутой работе остроумно заметил, что, дойдя до конца пищевой цепи, мы столкнемся с хищниками высокого порядка, на которых никто не охотится и которые, таким образом, не являются жертвами. Кто регулирует их число?

При всей остроумности этого замечания, оно логически ограничено лишь линией хищничества, тогда как еще имеется линия паразитизма, включая инфекционные заболевания, которых, опять же как известно, не минуют и хищники самого высокого порядка. И на них находится «управа», Это не значит, что следует игнорировать наличие корма, вообще обрат­ное управляющее воздействие нижележащего.уровня экологической пира­миды. Именно прочные, хотя и динамично сложившиеся обратные связи управляют ценозами, придают им внутреннюю стабильность, а при нару­шениях — и устойчивость к внешним воздействиям, способность вернуться в гомеостатическое состояние.

3.9 ЭКОСИСТЕМНЫЕ ЗАКОНЫ

Провести четкую грань между биоценозом, всегда занимающим какой- то определенный биотоп, и экосистемой, представляющей единство био­ценоза и биотопа, довольно трудно. Распределение экологических обобще­ний, касающихся этих двух классов образований, по «ячейкам» пара­графов весьма условно. Вновь начать приходится с определения поня­тий, их объема и смысла. Помимо известных концепций экосистемы А. Тек­ли (1935) и биогеоценоза В. И. Сукачева (1940) была выдвинута точка зрения или, скорее, сформулировано правило Ф. Эванса (1956), пред­ложившего использовать термин «экосистема» абсолютно «безразмерно» для обозначения любой надорганизменной живой системы, взаимодейст­вующей с окружением. С точки зрения общей теории систем такой подход вполне логичен, однако семантически многие авторы термину «экосис­тема» придали значение именно биогеоценоза, т. е. элементарной эко­системы, и одновременно более высоких по иерархии надбиогеоценоти- ческих образований вплоть до экосистемы биосферы. Подразделения по иерархии более низкие для группового наименования не получили обще­принятого обобщающего термина. Видимо, их можно называть биосисте­мами, что, вероятно, лучше, чем обозначать их термином организм (на- дорганизм), фактически рекомендованным в «Биологическом энциклопеди­ческом словаре» (см. главу 1). Однако такое обозначение использовать непросто — в главе 2 (табл. 2.1) биосистемами названы образования от организма до популяции, экобиосистемами — от особи до экологи­ческой пирамиды внутри существенной части биоценоза — его парцеллы, а образования биоценотического ряда вообще пока не поддаются обоб­щению в виде одного понятия, если не принять термин биоценосистемы. Очевидно, предыдущий раздел 3.8 был в основном посвящен закономер­ностям именно в таких биоценосистемах, тогда как раздел 3.7 оказался «сборным», поскольку там шла речь о географических, т. е. пространствен­ных закономерностях в рамках различных систем природы. Логичнее было бы рассматривать закономерности в пределах одного уровня иерархии систем, как это сделано в разделах 3.4, 3.5 и 3.6, а отчасти и 3.8, но это не всегда удается в силу логической связи обсуждаемых обобщений и функциональной общности самих экологических образований. Выделить законы функционирования только для уровня элементарной экосистемы — биогеоценоза — едва ли возможно. Поэтому граница между разделом 3.9 и следующим, посвященным закономерностям, характерным для биосферы, условна и проходит главным образом по такой характеристике биосферы как глобальность и большая условная замкнутость (при термодинами­ческой открытости). Другие же экосистемы Земли вещественно почти не замкнуты, что налагает на действующие в них закономерности ряд огра­ничений.