3.8.1. Энергетика, потоки веществ, продуктивность и надежность сообществ и биоценозов

• Закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10 % Р. Линдемана

• Правило биологического усиления

• Правило «метаболизм и размеры особей», или правило Ю. Одума

• Закон удельной продуктивности

• Правило (принцип) экологического дублирования

• Принцип (правило) эквивалентности В. Тишлера

• Принцип подвижного равновесия А. А. Еленкнна

• Принцип продукционной оптимизации Г. Реммерта

• Принцип стабильности

• Правило биоиенотнческой надежности

Прежде всего следует напомнить закон (принцип) «энергетической проводимости» (разд. 3.2.3), характерный и для сообществ, и для биоце­нозов. Иначе не возникла и не сохранилась бы их целостность. Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент — консумент — редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и проду­цируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низки­ми ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круго­вороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увели­чивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т. е. явно имеет энергетическую подоснову.

При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети, или цепи, бо­лее мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные^I. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ. Это правило «мета­болизм и размеры особей», или правило Ю. Одума, обычно не реализует­ся в водных биоценозах при учете реальных условий обитания в них (в идеальных условиях оно имеет всеобщее значение). Связано это с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой об­мен веществ за счет внешней энергии непосредственно окружающей их среды.

На правило Ю. Одума следует обратить пристальное внимание, по­скольку из-за антропогенного нарушения природы происходит измельче­ние «средней» особи живого на суше — крупные звери и птицы истреб­лены, вообще все крупные представители растительного и животного царства все больше и больше делаются раритетами. Это неминуемо должно вести к общему снижению относительной продуктивности организмов суши и термодинамическому разладу в биосистемах, в том числе сооб­ществ и биоценозов.

Не исключено, что этот разлад служит одним из факторов сбоя в действии принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3).

Если измельчание особей, согласно правилу Ю. Одума, ведет к произ­водству относительно меньшего объема биомассы, то удельный ее выходе I единицы площади в силу более полного заселения пространства увели­чивается. Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы I площади, какую способна дать саранча и, тем паче, еще более мелкие беспозвоночные. Обсуждаемый эмпирический факт можно назвать зако­ном удельной продуктивности. Кстати, он справедлив для многих систем- I ных образований. Так, мелкие предприятия и фермы в сумме могут произ- I водить большую хозяйственную продукцию, чем крупные, а тем более [ крупнейшие, В этом успех мелкого предпринимательства наших дней. I Мощные энергоисточники создают тепловые пятна в атмосфере, а потому I большие возмущения в ее физике, чем мелкие, равномерно распределен-1 ные в пространстве. Именно более полное использование дисперсной | энергии составляет подоснову действия закона удельной продуктивности. I Этот закон тесно связан с законом оптимальности (разд. 3.2.1). Видимо, г его действие сглаживает многие негативные процессы, возникающие в| биосфере по вине человека.

Исчезновение видов, составленных крупными особями, меняет вещест-1 венно-энергетическую структуру ценозов. Поскольку энергетический i поток, проходящий через биоценоз и экосистему в целом практически не! меняется (иначе бы произошла смена типа ценоза), включаются меха-1 низмы биоценотического, или экологического, дублирования: организмы) одной трофической группы и уровня экологической пирамиды закономер-1 но замещают друг друга. Принципиальная схема такой замены показана на рис. 3.6. Правило (принцип) экологического дублирования можно сформулировать следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид* живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой! функционально-ценотический, аналогичный, по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно ниже организованный более высокоорганизован!

' Фактически это общесистемый закон: крупные предприятия эффективнее мелких и т.Л Однако в пределах закона оптимальности.

ного, более генетически лабильный и мутабельный менее генетически из­менчивого. Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать (разд. 3.8.2), экологическое дублирование происходит обязательно. И дей­ствительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев расти­тельноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южно­го Сахалина в бамбучниках их роль выполняет серая крыса. Видимо, таков же механизм возникновения новых инфекционных заболеваний человека. В одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в дру­гих борьба с заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях. За 13 лет до открытия ВИЧ (воз­будителя СПИДа) была предсказана вероятность появления «гриппопо- добного заболевания с высокой летальностью». К сожалению, на доклад­ную записку, поданную мною в Госкомитет по науке и технике никто не обратил внимания, а опубликовать что-то по этому поводу было невозмож­но из-за жесткой цензуры'.

Экологическое дублирование происходит не только на видовом пар­ном уровне (один вид сменяет другой), но и на уровне сообществ, кото­рые выступают как гамакообразные структуры в технических системах. Такую же роль могут играть пищевые цепи и сети. А поскольку дублирова­ние происходит на основе кибернетического принципа голосования, вместо одного готового блока может включаться другой: сообщество, связанное с одним видом-эдификатором заменяется сообществом, форми­руемым другим видом-эдификатором. Один вид может быть заменен груп­пой видов (сетевая замена), или наоборот, группа видов исчезает, а вместо них их вещественно-энергетическую функцию станет исполнять всего один вид. Сообщества (синузии, консорции) могут работать как

смесители в технических устройствах, где формируется энергетический поток.

Практическое значение экологического дублирования и множествен­ности элементов ценозов очень велико. Известно, что монокультуру, например, гевеи, в тропической зоне вообще невозможно создать из-за неполноты ценозов для ее произрастания (там, где нет ее вредителей, это удается).

Географическое дублирование реализуется согласно принципу (прави­лу) эквивалентности В. Тишлера (1955): в географически удаленных, но экологически сходный биотопах идентичные биоценотические функции выполняют систематически различные виды, занимающие эквивалент­ные экологические ниши. В этом легко убедиться, сравнивая конвергент­ные биоценозы Евразии и Северной Америки. Их называют «изоэкиями» (Г. Гаме, 1918), изоценами или изоценозами (В. Тишлер, 1955). Hnt чие изоценозов служит одним из важных доказательств энергетического в его основе правила экологического дублирования.

Дублирование—один из механизмов поддержания надежности ц^вов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. Дублирование можя быть и отрицательным — с выпадением видов и части трофических звеньев] Оно может быть полным (очень редко) или частичным, отражающимеялишь! на плотности населения или даже лишь характеристиках кроны! деревьев, густоты дерновых трав, половозрастном составе популяций! животнык и тому подобном. Возможны и генетические изменения в пгу-1 ляциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном для Сахалина примере. Возможно межвидовое и внутривидовое дублиро! вание, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» остаетск! тем же — максимально полное проведение и использование потока энзн гии, стабилизация ценоза в меняющихся условиях существования. Эи^ свойство бышо подмечено А. А. Еленкиным, который в 1921 г. сфгрмуш-} ровал принцип подвижного равновесия: биотическое сообщество ожра-1 няется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его! существования, но при воздействии необыгчнык факторов структурно им-| няется с переносом «точки опоры» на другие растительные компо^^ (группы растений). Если необытныю, нерегулярные факторы оказыюаш многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Одвя ко следует заметить, что, как правило, сохраняются элементы дублировав ния в виде малочисленный в ценозе видов, которые могут быггь меcилиэевl-' ны в случае новый резких изменений среды.

Балансовый подход быт уточнен сформулированным Г. Реммертои (1978) принципом продукционной оптимизации: отношение между пр вичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументаш соответствует принципу оптимизации — «рентабельности» б^опЕщукинш Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточну»! но не излишнюю, для потребления всем биотическим сообществом (еэвм люционно определенным запасом, который обеспечивает надежность ей темы и обытно в 100 раз превышает потребление в экосистемах супн При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоще» становится «нерентабельным», возникают предпосыики для массового щ множения отдельный видов. После периода автоколебаний от^^Ей «популяция — потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируй ся, балансируются отношения между трофическими уровнями.

Именно благодаря экологическому дублированию, сдвигу в подвижнш равновесии и снижению «рентабельности» ценоза возникают массовв размножения нежелательных в хозяйстве организмов. МонокультураИ сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса с «точки зре­ния» природы весьма мало рентабельны, неравновесны и поэтому «требуют исправления» массовыми организмами.

Все перечисленные закономерности саморегуляции ценозов обобщают­ся в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая био­система с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния. Этот принцип характерен не только для ценозов нижнего уровня иерархии, но и для биосферы в целом. Об этом будет упомянуто в разд. 3.10. Еще раз мы кратко вернемся к принципу стабильности в конце разд. 3.8.3. Тут важно то, что ценоз стре­мится к нормальной «энергетической проводимости» с помощью механиз­мов, обобщенно сформулированных в правилах (принципах) экологи­ческого дублирования, эквивалентности, подвижного равновесия, продук­ционной оптимизации и, вероятно, других, еще не открытых исследовате­лями.

Если принцип стабильности справедлив, то парадигма континуума получает еще одно ограничение, а парадигма организма — лишний ар­гумент своей справедливости. Правда, система может складываться и из ненадежных элементов — см. правило конструктивной эмерджентности (разд. 3.2.1).

Очевидно, возможно сформулировать и обобщающее правило биоце- нотической надежности: надежность ценоза зависит от его энергети­ческой эффективности в данных условиях среды и возможностей структур­но-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздей­ствий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.). Совершенно оче­видно, что все эти характеристики ценозов сугубо индивидуальны, но вмес­те с тем аналогово формируются в сходных условиях среды (принцип эквивалентности). Это дает канву для понимания механизмов функциони­рования биоценозов, а в случае приложения к одному экологическому биокомпоненту или даже систематической группе, и к сообществу.

Энергетико-продукционные закономерности и способы сохранения эко­логического равновесия и надежности тесно связаны со структурой био­ценозов (как и любых других систем). Попробуем сформулировать имею­щиеся обобщения в этой области.