3.8. Законы функционирования биоценозов и сообществ

Синэкология как раздел экологии возникла сравнительно недавно — в начале нашего века (термин предложен швейцарским ботаником К- Шре- тером в 1902 г., формальное выделение синэкологии произошло на между­народном ботаническом конгрессе в 1910 г.). К нашим дням она разрос­лась в значительный куст знаний, начиная от анализа первичных меж- популяционных связей (или даже связей внутри популяции, если к син- экологии относить популяционную экологию, равно принадлежащую и аутоэкологии) и кончая теорией экосистем. Промежуток заполняют учение о трофических цепях и сетях, синузиях и консорциях, фитоцено­логия, знания о зоо-, микробо- и других ценозах, выделяемых по система­тическому признаку, биоценология как целое, учение о сукцессиях, длин­ный ряд дисциплин, исследующих экосистемы всех сред жизни, а при широ­ком понимании экологии и все ее стороны, связанные с человеком (кро­ме аутоэкологии человека). Казалось бы, при таком развитии науки вопрос о реальности существования одного из ее основный объектов — сообществ, или биоценозов¹, системно ограниченных в пространстве, должен был быть решен окончательно и бесповоротно с самого начала. Однако до сих пор высказываются сомнения в реальности пространственной отграничен­ное™ и реальности биоценозов как структурных образований типа надор- ганизма, или квазиорганизма. Б. М. Миркин и Г. С. Розенберг в «Толко­вом словаре современной фитоценологии» (М.: Наука, 1983, статья «Пара­дигма в фитоценологии») решительно утверждают, что «в настоящее время парадигма организмизма в основном представляет уже чисто историчес­кий интерес» (стр. 87).

Непрерывность и прерывистость биотических образований идут рука об руку, и противопоставление парадигмы организмизма и континуума кажет­ся искусственным. Приверженность авторов к той или другой парадигме- в значительной мере объясняется материалом, который они изучали. В сильно нарушенных человеком местностях физиономическая дискрет­ность биоценозов столь затушевана, что ее подметить совершенно невоз­можно. Тут рационален и необходим весь арсенал методик и методологи­ческих подходов, выработанный фитоценологами — сторонниками кон-I цепции непрерывного континуума. В слабо нарушенной человеком природе I обычно положение иное. Если естественные условия жизни весьма одно- I родны, возникают очень протяженные биотопы, а потому и биоценозы, I иногда как в тропиках или тундре, занимают огромные пространства. I Однако они системно индивидуальны и функционально отграничены. I Там, где условия среды резко колеблются на относительно небольшом I пространстве, и возникает мозаика биотопов, например, как в южной I тайге Сибири, в ее горах, проявляются узко локальные черты квазиорга- I низма в биотическом покрове. Границы биоценозов в этом случае бышают | очень резкими, буквально линейными (их определяет, например, граница I речной долины, хребет склона южной и северной экспозиции и т. п.). Если I же рассматривать иерархию экосистем, как было сделано в главе 2, то I совершенно ясно, что континуума между сушей и океаном, океаном и кон-1 тинентальными водоемами и т. д. практически нет.

Несомненно, выделение биоценозов и сообществ как структурный обра-1 зований условно, так как они входят в ткань биоты всего земного шара, I но и игнорирование реальности этих образований нелепо, ибо они функцио-1 нально существуют. Ситуация здесь совершенно аналогична той, что име-[ ется в понятии «индивид» при рассмотрении колониальных особей гидро-1 иднык полипов и общественных насекомых. Рабочий муравей или «цари-1 ца» — реально существующие отдельности, могущие быть объектом иссле-1 дования, но вместе с тем они неотделимы от своего колониального сооб-1

' Строго говоря, сообщество и биоценоз — неоднозначные понятия. Биоценоз (ценоз)И по своему основному определению населяет строго определенный биотоп, а потому более! или менее четко отграничен в пространстве. Он обязательно состоит из продуцентов, кон-| сументов и редуцентов, если все они могут существовать в рамках биотопа (исключения! очень редки или даже отсутствуют). Сообщество — также система популяций видов, кн- курирующих между собой и формирующих экологические ниши, но отнюдь не обязательно! состоящая из всех трех биотических экологических компонентов. Выделяют сообщества! только растений, в основном продукцентов (фитоценоз), только животных (зооценозЩ только микроорганизмов (микробоценоз, или бактериоценоз) и т. п. Сказать «биоценоЯ растений» нельзя, а «сообщество растений» — можно. В американской литературе (см.в Ю. Одум. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с. С. 181) понятия биотическое сообщество*, и биоценоз совпадают (как живая часть экосистемы). Ю. Одум не рассматривает отдельи но фитоценозы, микробоценозы и т. п. Р. Риклефс (Основы общей экологии. М.: Мнрж 1979. 424 с.) тоже по сути дела ставит знак равенства между сообществами и экосисте-И мами, хотя (с. 330—331) говорит о группах взаимодействующих популяций.

щества, особенно если их рассматривать в длительном интервале време­ни. Собственно, таков и любой другой организм как особь и индивид. В дан­ный момент он существует, но исчезает после деления или индивидуаль­ной смерти, а потому он как бы есть и как бы его нет в рамках вида и эволю­ции живого. Все зависит от пространственной и временной шкалы вос­приятия.

Поскольку единство прерывности и непрерывности есть общее свойство не только живого, но и всего мира, едва ли нужно формулировать какой-то особый принцип для органического мира и экологии как науки, его изуча­ющей.

Однако история науки такова, что борьба парадигм непрерывно­сти — континуума и организмизма породила взаимоисключающие пра­вила, или принципы. Их пришлось включить в разд. 3.8.2.