3.7.3. Закономерности распространения сообществ

• Правило А, Уоллеса

• Принцип эк ол о го-географ и чес кого максимума (стабильности числа) видов

• Принцип взаимоисключаемоети биотических комплексов И. И. Дедю

• Правило смены вертикальных поясов

• Правило предварения, или правило постоянства местообитания П. Вальтера — В, В, Алехина

• Закон минимума видов, или эффект А. Ремане

• Принцип территориальной общности физико-географических единиц

• [Закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгуще ниях Г. Ф. Хильми] (разд. 3.2.5)

• Правило К Дарлингтона

• Правило Манро

• Теория бнполярности

Наиболее общей закономерностью, видимо, следует признать сформу­лированное А. Уоллесом в 1859 г. правило увеличения видового разнообра­зия по мере продвижения с севера на юг, или правило Уоллеса. Оно каса­ется как видов, так и составляемых ими сообществ: в тропиках значительно больше абсолютное число видов, чем на Севере, и в составе южных сооб­ществ их также намного больше. Причины возникновения такой разницы многообразны. Их можно разделить на две группы — эволюционно-гео- исторические и географо-экологические. Северные ценозы исторически мо­ложе и находятся в условиях меньшего поступления энергии от Солнца. Однако едва ли можно считать, что со временем, скажем, биоценозы тун­дры станут богаче видами. Если обратить внимание на степень замкну­тости круговорота веществ в тропиках и в северных районах, то нетрудно заметить, что и там, и там практически не образуется накоплений орга­нического вещества — гумуса почв. Видимо, энергетическое совершен­ство в соответствии с законом максимализации энергии и информации (разд. 3.2.3) выработано экосистемами всех ландшафтно-географических зон. В них существует столько видов, сколько необходимо для максималь­ной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в рамках энергетического потока. В связи с этим следует к правилу Уоллеса добавить принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их экосистем относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами. Это число всегда естественно стремится к необходимому и достаточному максимуму.

Этот принцип явно связан с общим правилом числа видов в биосфере Земли (разд. 3.11).

Человеческая деятельность снижает видовое разнообразие. Биоти­ческие системы начинают работать в необычном режиме нехватки видов. Компенсация происходит за счет увеличения числа особей согласно прин­

ципу экологического дублирования (разд. 3.8.1). Однако значительное и быстрое снижение числа видов и составляющих их особей может резко нарушить действие принципа эколого-географического максимума (ста­бильного числа) видов. Это ведет к тому, что не удовлетворяется и требо­вание принципа Ле Шателье — Брауна (разд. 3.2.3). Экосистема высо­кого ранга начинает саморазрушаться. Если этот процесс идет с большой скоростью, происходит заметное опустынивание территории (песчаные пустыни известны, например, даже в тайге Забайкалья и Сахалина). В других случаях складывается природная системная совокупность с иным максимумом видов и новым балансом круговорота веществ. Для этого наиболее благоприятны условия умеренных географических поясов, где круговорот веществ явно незамкнут, вернее, его долговременный баланс опосредован накоплением органики в почвах, в торфах болот, а в тайге также и в столетиями гниющих погибших деревьях. Буферность эко­систем умеренных поясов Земли выше, чем тропических и северных, поэто­му уничтожение видов в этих двух последних и отход от удовлетворения условий принципа эколого-географического максимума (стабильности числа) видов тут предоставляет большую опасность для экологического благополучия этих регионов, а, возможно, и биосферы в целом.

Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе и правило викариата Д. Джордана (разд. 3.7.1) характерны не только для видов, занимающих одну экологическую нишу, но и для функционально аналогичных сооб­ществ, селящихся в очень близких условиях среды. И. И. Дедю в неодно­кратно упоминавшемся словаре приводит пример фаун ракообразных кас­пийского и древнепресноводного происхождения, которые в пределах Каспийско-Азово-Черноморского бассейна не смешиваются вопреки их сходству по экологическим требованиям. Популяции взаимоисключающих видов становятся членами лишь одной из викарирующих соседних эко­систем (это показатель значительной взаимозависимости членов сформи­рованного ценоза). Указанный автор формулирует принцип взаимоисклю­чаемоети биотических комплексов: две генетически сходные группы орга­низмов разного происхождения, обладающие близкими (одинаковыми) требованиями к окружающей их среде, взаимоисключают друг друга. Совершенно очевидно, что этот принцип следует учитывать при попытках акклиматизировать виды, относящиеся к различным, но близким биоти­ческим комплексам. Такие попытки либо окончатся неудачей, либо будут разрушительны. Это обычно и наблюдается.

4»

99

Правило А. Уоллеса, с которого начался обзор в этом разделе, спра­ведливо для географической зональности в целом и для аналогичных био­тических сообществ, но именно лишь для аналогичных, так как отсутствие или присутствие одного или (как правило) группы видов свидетельствует о том, что мы имеем дело не с той же, а с другой экосистемой (согласно правилу соответствия вида и ценоза —см. разд. 3.7.1). При этом анало­гичные экосистемы могут оказываться в рамках различной вертикаль­ной зональности — чем южнее, тем в более высоких поясах гор (правило смены вертикальных поясов), или на склонах иной экспозиции; например, на северных склонах образуются экосистемы более северных ландшафт­ных разностей. Последнее явление быио формально установлено в 1951 г. В. В. Алехиным и Й. Вальтером в виде правила предварения, или правила постоянства местообитания (плакорный вид или плакорный биоценоз пред­варяется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания, что связано с меньшей или большей инсоляцией склонов различной экспо­зиции). В ряде случаев образуются участки незональных ценозов, соот­

ветствующие более северным или южным зонам (например, степные участ­ки и тайга). Эти участки нельзя считать адекватными зональными (соот­ветственно степные участки в тайге называют «степоидами»). Обычно в этих маргинальных образованиях ценозы беднее видами.

Видимо, именно обедненность ценозов в зонах контакта климатических и экологических зон формирует закономерность, известную как закон минимума видов, или эффект А. Ремане (этот автор открыл и сформули­ровал правило в 1934 г.): минимум морских и пресноводный видов живот­ных наблюдается в солоноватых водах (соленость 5—8%₀). В данном случае возникает не географическая, а экологическая, функциональная маргинальность.

В пограничных полосах между географическими зонами и вертикаль­ными поясами часто число видов больше, чем в центральных частях этих зон и поясов за счет мозаичности экосистем, принадлежащих к соседним зонам, и так называемого эффекта экотона (разд. 3.9). При этом физионо­мические «гибриды» ландшафтно-географических зон (лесотундра, лесо­степь и тому подобное) часто оказываются самостоятельными образова­ниями со своим видовым составом биоты, особыми биогеоценотическими закономерностями и другими характеристиками.

Островные экосистемы, возникшие в результате дробления изначаль­ных при их нарушении человеком, составляют целостные природные обра­зования (надсистемы) более высокого иерархического уровня, и, соответ­ственно, функционально целостные физико-географические территориаль­ные единицы образуются лишь в том случае, если эти экосистемы распо­ложены не как изолированные, удаленные друг от друга участки, а как относительно компактная, хотя и мозаичная совокупность. Этот очевидный факт носит название принципа территориальной общности физико-геогра­фических единиц (районов, провинций и т. п.).

Менее очевиден сформулированный Г. Ф. Хильми и оставшийся почти незамеченным научной общественностью закон обеднения разнородного живого вещества (биоты) в островных его сгущениях. В авторской трак­товке: «индивидуальная система, работающая в ... среде с уровнем орга­низации более низким, чем уровень самой системы обречена: постепенно теряя структуру, система через некоторое время растворится в окру­жающей... среде»^I. Другие названия этого обобщения — принцип орга-1 низационной деградации и закон растворения системы в чуждой среде! (разд. 3.5.2). Фактически это общесистемный закон. Он тесно связан с[ законом оптимальности и в значительной мере отражает термодинамику! малой системы, находящейся в чуждой среде. Здесь мы вновь возвраща-1 емся к нему, акцентируя внимание на биоте, поскольку искусственное! сохранение экосистем лишь малого размера (на ограниченной террито-1 рии, например, при заповедании) ведет к их постепенной деструкции и! не обеспечивает целей сохранения видов и их сообществ. Чем выше разни-1 ца между уровнем организации островной биосистемы и ее окружения, тем! скорее происходит деградация биоты. Одновременно меняются и все! остальные компоненты экосистемы, так что сохранить островную биоту изолировано на малых территориях при любых условиях в длительном интервале времени практически невозможно.

Законом обеднения разнородного живого вещества Хильми объясня! ется бедность ценозов видами при действии правила предварения (см,| выше). Одновременно он тесно связан с известным биогеографическиш!

правилом К- Дарлингтона: уменьшение площади острова в 10 раз сокра­щает число живущих на нем видов (амфибий и рептилий) вдвое^II. Ко­нечно, речь идет об островах, находящихся в разных физико-географи­ческих условиях. Правило К- Дарлингтона верно лишь статистически и имеет множество исключений. Например, герпетофауна относительно небольшого (1550 км²) острова Кунашир не менее богата, чем рядом рас­положенного обширного Хоккайдо (77,7 тыс. км²). Однако идентифици­ровать физико-географические условия этих и других островов очень непросто. В равных условиях правило Дарлингтона, видимо, вполне справедливо.

В данном случае закон обеднения разнородного живого вещества Г. Ф. Хильми сопряжен с правилом К. Дарлингтона лишь косвенно. Ост­ров, окруженный водными пространствами, находится не в упрощенной, а в совершенно чуждой среде, непригодной для жизни наземных существ. Видовой состав на его территории формируется в результате упроще­ния, если остров материковый и маленький, или в процессе заселения, если остров океанический. В последнем случае играют роль случайности переноса организмов, процессы, связанные со всем комплексом законо­мерностей, формирующих ареал (разд. 3.7.1), важен принцип основателя (разд. 3.7.2), действуют законы формирования и функционирования сооб­ществ (разд. 3.8), экосистемные законы (разд. 3.9), а в ряде случаев и группа закономерностей изменения природы человеком. Естественно, что при таком огромном стечении обстоятельств трудно ожидать, чтобы правило К- Дарлингтона было выражено иначе, чем статистически.

Завершим раздел так называемой теорией биполярности, согласно которой жизнь Арктики и Антарктики аналогична по происхождению и имеет истоки в третичном времени. Это эволюционно-биогеографическое правило продробно обосновал Л. С. Берг.

От географического распространения организмов и сообществ целе­сообразно перейти к законам формирования и функционирования послед­них: алгоритм мысли — что, где, как работает? Сначала попытаемся обоб­щить закономерности, характерные для работы биотических сообществ, а затем и для экосистем в целом.