3.7.1. Ареал и распространение видов в его пределах

Принцип экологической индивидуальности видов Л. Г. Ра минского — Г. А, Глнзона

Правило колебания границ ареала

Приннип воздействия факторов В. Тишлера

Правило соответствий вида и ценоза

Правило географической изменчивости кружева ареала

Правило ограничивающих факторов

Правило стимулирующего действия температур В. Шелфорда — Т. Парка Правило лимитирующего значения крайних летних и зимних температур А. Н. Голи­кова — О, А. Скарлато Правило викариата Д. Джордана

Правило представительства рода одним видом А, Монара Принцип конкурентного исключения Г. Ф. Гаузе Принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса Принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона Правило географического оптимума

Существуют два основных способа изображения ареалов на картах: путем вычерчивания их границ в виде сплошной или пунктирной (в слу­чае сомнений в верности проведения) линии и методом нанесения точек в географические места обнаружения особей вида. В первом случае обычно производится довольно смелая экстраполяция, как правило, путем соеди­нения крайних точек обнаружения вида, т. е. оба способа отображения границ ареала фактически совпадают.

Если в какой-то географической точке никто никогда не вел фаунисти- ческие или флористические исследования, точек находок, естественно, не возникает. Кроме того, при многолетнем изучении широких регионов, как это приходилось делать автору в Средней Сибири, нетрудно убедиться, что некоторые птицы, например, коростель, порой фактически исчезают на краю своего ареала на ряд лет, а затем вновь появляются. Для упомя­нутого вида территориальная изменчивость границ ареала составляет сот­ни километров, так что выразима в самом мелком масштабе. Для менее подвижных животных и растений такие колебания границ ареала невоз­можны, но в годы депрессий численности экологическая роль видов, нахо­дящихся в минимуме, практически равна нулю или стремится к нему. Исследователь может вид не обнаружить по чисто техническим при­чинам.

Возможности сопряжения и прогнозирования границ ареалов связаны с конгруэнтностью видов в составе биоценозов и сообществ (разд. 3.8.). Как показывает опыт, имеется соответствие видов и ценозов (см. ниже), и эти физиономически ясные черты позволяют отображать такие законо­мерности на картах. Однако довольно трудно (хотя и возможно) найти два вида, которые бы имели абсолютно сходное распределение в простран­стве. Эту особенность Л. Г. Раменский (1924) и Г. А. Глизон (1926) сфор­мулировали в виде индивидуалистической гипотезы, правила или принци­па экологической индивидуальности видов: каждый вид пространственно распределен в соответствии со своими генетическими, физиологическими и другими биологическими особенностями и глубоко специфично относит­ся к факторам среды, в том числе к другим видам. Как нет абсолютно идентичных особей (кроме однояйцевых близнецов, тем не менее нередко фенотипически отличающихся друг от друга), так нет и биоэкологически идентичных видов. Следовательно, их распространение сугубо индивиду­ально, а потому подвержено столь же индивидуальным нормам реакции на возникающие изменения среды жизни. Как сказано выше, этот прин­цип не абсолютен.

В виде регистрации факта можно сформулировать правило колебания границ ареала: многие виды не имеют четко отграниченной постоянной области распространения и временами либо исчезают на границе ареала, либо достигают исчезающе малой численности. В. Тишлер в 1955 г. сформу­лировал принцип воздействия факторов, согласно которому границы, размер и характер ареала вида или местообитания популяции обусловле­ны их биологическими особенностями, и наоборот, биологические особен­ности вида или популяции могут указывать (быть индикаторами) места, где их можно найти¹. Точнее говоря, каждый вид или популяция входят в какие-то биоценозы и соответствующие экосистемы (биогеоценозы) и там, где есть вид или его специфическая популяция, очевидно, сущест­вует тот ценоз, куда они входят и где вырабатывают свою экологическую нишу. Если не существует такого соответствия, то, очевидно, либо вид,

' Очень примитивно говоря, рыбы живут в воде — одна в реке, другая в озере, третья в море; одна на глубине, другая на поверхности и т. д.

Ландшафтные ионы				Осно&тгые типы местт^итаний		харахтерразмеще­ния поселений
Гундрзи лесотундра			Долинне-речные(пойменнe реч­ные, приорежно-речные, речные остроРа)		Лентечпь/й
Гайга	V J	U tfM
Лесостепь	^ 4 ■'Л <£>.. fe^	Q	£влоткыеСзадояоченные холм/, otmoSe-xovxspxuxoSbie долота), мерные (rrpudp&wxb/e, займищные, ene/ffUHHbls), луго#е-лоле£ые(пс- ля. луга, сгеррды).дл>п/ъха-реч- ные Jwjiww, прибрежные)		Диртуоный (меж­дуречья) и ленточ­ный (долинырех)
Степь		l сИ^	Ооерние (еаймищно-озерные, оаерно-спла#ихные, лпифежно - верные),долинно-речные (паи - менные. прибрежные, займищ­ные)		рстровной (между­речья) и ленточ - ньтй (долинырех)
/Тредгорья				Дрлинно-ручье$ые(0 предгорьях: берегаpyvbeff, долота ffдолинах ручьев', ffaepo*: долины ручьеЯ, межгорные хотлобины. субааь— пийехие луга)		ленточный
Гари

1'ис. 3.5. Структура поселений н особенности стационарного размещения водяной крыси н различны* ландшафтных зонах Западной С нбирн (рис. из кн.: Максимов Л. Л. Водяная крыса и борьба с ней н Западной Сибири. Новосибирск: 1950. С 48)

представленный нипулициси, «не iui» ^Лшнулиция nivicci unynj OIVJJIUIM-I ческую нишу), либо ценоз при физиономическом сходстве все же другой! (иначе сформирован исторически и функционально).

Как показывают широкомасштабные исследования в Сибири и на Даль-1 нем Востоке, виды очень четко соответствуют ценозам, а если наблюдается разница в постоянно регистрируемом видовом составе всего в один вид,! то ценоз явно резко отличается от географически или топографически соседних.

Как правило, смена видового состава происходит не на один, а на! группу видов, и действительно, вид служит индикатором того сообщества,!: куда он входит.

Там, где природа сильно нарушена человеческой деятельностью,! описанное выше правило соответствия вида и ценоза заметно не столь! четко. Лоскутные природные образования складываются не в рамках быю-В ших границ элементарных биогеоценозов, а составляют объединенные!? экосистемы топографически (но не экологически) более высокого иерархи! ческого уровня. Вид как бы вписывается не в «свой» изначальный ценоз,! а в мозаику биогеоценотических парцелл разных экосистем, его экологи! ческая ниша оказывается соотнесенной с этой мозаикой. Отсюда следуещ вывод, что правило соответствия вида и ценоза в этом случае распростра! няется на более географически широкие образования, а колебания граж 92 ниц ареалов могут в этом случае быть менее выраженными и не столь заметными.

Необходимо обратить внимание на то, что в ходе упомянутых процес­сов нарушается принцип территориальной общности физико-географи­ческих единиц (разд. 3.7.3), они укрупняются из-за мозаичности возни­кающих «обрывков» экосистем и их возрастающей отдаленности друг от друга. Иногда «промежуточные» экосистемы (по иерархии соподчинения) вообще исчезают, как, впрочем, и элементарные, в своем первозданном виде. Иерархия экосистем резко упрощается по числу уровней — сохра­няется как целое лишь 2-й снизу уровень биома или ландшафтной полосы (см. главу 2) и только им соответствуют по распространению виды, зани­мая микроучастки, едва ли составляющие полноценные экосистемы (ско­рее, их парацеллы).

Там, где сохранилась первичная структура природный образований, соответствие вида и ценоза дает очень четкую пространственную картину кружева ареала, закономерно меняющегося при движении в географичес­ком пространстве. Эта закономерность в разд. 3.6 быта названа правилом топографического, или популяционного, кружева ареала. Это правило бы­ло сформулировано для топографического пространства одной геогра­фической точки. Теперь следует обратить внимание на изменения этого кружева в более широком пространстве — правило географической из­менчивости кружева ареала. Обыгано оно состоит в том, что на севере вид приурочен к приречным, низменным участкам, затем к югу заселяет более широкие пространства, в горах обитает лишь в локальных участках, а на южном пределе распространения вновь приурочен к приречным более влажным и прохладным местообитаниям. У каждого широко распростра­ненного вида характер изменения кружева ареала специфичен, но смены происходят закономерно. Такие смены, пожалуй, лучше всего известны для водяной крысы в Сибири^I (рис. 3.5). Пользуясь выявленными законо­мерностями, можно получить более надежные критерии для экстрапо­ляции границ ареалов видов.

Проверка приведенных теоретических положений в свое время была сделана автором на Дальнем Востоке методом артиллерийской «вилки», т. е. были намечены точки, где вид уже не наблюдался и где наверняка существовал, а в промежуточном регионе по характеру растительности части экосистемы должен был бы присутствовать. В этой срединной точке проводились исследования. Все ожидавшиеся виды (в том числе не склон­ные к флуктуации границ ареала) были обнаружены вне зависимости от того, на каком расстоянии от точки наблюдения были проведены на картах ранее известные предельные границы их' распространения. Часто находка быта в сотнях километров к северу от «северного предела распростра­нения» вида.

Правило соответствия вида и ценоза позволило автору предложить новый тип зоогеографических и шире — биогеографических — карт^II, основанных на экосистемном подходе. При этом правило колебаний гра­ниц ареала в мелком масштабе удалось отразить лишь частично. Зато в крупном масштабе оно вполне может быть реализовано — ценозы, где наблюдается пульсация ареалов, графически на картах отличаются о тех, где вид постоянно присутствует.

Наиболее общим объяснением причин формирования границ ареал; вида служит правило ограничивающих факторов: факторы среды, наибо лее удаляющиеся от оптимума экологических потребностей вида, лимита руют возможности его существования в данных условиях. Поскольку i лимитирующим факторам относятся любые условия существования ви да — как абиотические, так и биотические, включая антропогенные,- правило ограничивающих факторов, ведущее свое начало от группы за конов минимума (см. разд. 3.5.2), включая закон толерантности Шел форда (см. разд. 3.5.1), практически дополнительно ничего не объясняет а лишь резюмирует перечисленные закономерности.

Для объяснения механизма действия принципа воздействия факторо! В. Тишлера (см. выше) было предложено несколько теоретических осно ваний. Одно из них — правило стимулирующего действия температур В. Шелфорда — Т. Парка, в умеренных широтах определяющее стиму­лирующее воздействие, которое оказывают изменения температуры среди обитания (правило сформулировано независимо друг от друга В. Э. Шел- фордом в 1929 г. и Т. Парком в 1930 г.). Это правило в 1972 г. А. Н. Голи­ков и О. А. Скарлато дополнили правилом лимитирующего значения край­них летних и зимних температур, или «биогеографическим методом» указанных авторов: в умеренных широтах Северного полушария распро­странение видов ограничено необходимыми для размножения температу­рами. Эта потребность является генотипически закрепленным видовым признаком и прямо не связана с диапазоном температур выживаемости особей вида. У видов, переносящих широкие колебания температур, тем­пература размножения часто более контрастна, чем у видов с относительно низким порогом выносливости к переменам количества тепла.

Очевидно, нельзя считать, что температура — абсолютно определяю­щий фактор в формировании границ ареала. Существенную роль играют влажность, субстраты, межвидовые отношения, преследование человеком, а в водной среде также скорость движения ее потоков и соленость вод. Саму температуру регулируют складывающийся мезо-, микро- и био-| климат. Играют роль и генетические закономерности взаимоотношения] видов.

Среди них выделяется правило викариата Д. Джордана: ареалы близко-] родственных форм организмов (правило установлено для животных) обьн- но занимают смежные территории и существенно не перекрываются;] родственные формы, как правило, викарируют, т. е. географически заме­щают друг друга. Согласно правилу представительства рода одним видон \ А. Монара (1919 г.), в однородных условиях и на ограниченной террито­рии систематический (таксономический) род, как правило, представлен только одним видом. Видимо, это связано с близостью экологических нш видов одного рода.

В связи с этим необходимо вспомнить группу закономерностей, сга-1 занных с принципом конкурентного исключения, или законом (теоремой] Г. Ф. Гаузе (1934 г.): два вида с близкими экологическими требованиями! длительное время не могут занимать одну экологическую нишу и, кк правило, входить в одну экосистему. Следовательно, одновременно гро- исходит и географическое замещение видов, что констатирует принцип видо-родового представительства Й. Иллиеса: поскольку два близкород-, ственных вида не могут занимать одинаковые экологические ниши в одно»! биотопе, и, соответственно, в биоценозе, богатые видами роды оаьнш представлены в экосистеме единственным своим представителем. Матема-| тически подобные отношения были доказаны уравнениями А. Лотки — В. Вольтерры (независимо этими авторами в 1925 и 1926 гг.). Однако поскольку принцип конкурентного исключения, видимо, не абсолютно уни­версален, был сформулирован принцип сосуществования, или парадокс Дж. Хатчинсона: два вида в порядке исключения могут сосуществовать в одной экологической нише, и если близкие виды вынуждены использо­вать одни и те же ресурсы, то естественный отбор может благоприятство­вать их сосуществованию, и они способны эволюционировать в близком направлении. Парадокс Дж. Хатчинсона наблюдается главным образом в водных экосистемах¹.

Эмпирическим обобщением всех биогеографических закономерностей, касающихся ареалов и условий существования видов внутри них, служит правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее опти­мальны для него в центре ареала. Очевидно, предполагается, что абиоти­ческая и биотическая среда тут наиболее благоприятна, а экологическая ниша выработана с наибольшим совершенством. Однако часто имеется в вицу не пространственно-геометрический центр ареала, а его экологи­ческий «центр». Например, для морских котиков, многих других морских млекопитающих, колониальных птиц и любых наземных видов с дизъюнк­тивным или другим типом прерывистого ареала едва ли геометрический центр их ареала будет оптимален для жизни. Вид может вообще тут отсут­ствовать. Скорее, понятийно наоборот, экологический оптимум формирует часть ареала с наибольшей плотностью видового населения — оно имеет наивысшую плотность и общую численность в наиболее благоприятных местах существования популяций вида. Эти места могут располагаться как в глубине очерченного ареала, так и у его географических границ. В «чистом» виде правило географического оптимума справедливо лишь для видов с обширным сплошным ареалом, как правило занимающим всю либо большую часть биома или географической зоны. Однако и в этом случае нередко возможны варианты, когда наиболее благоприят­ными оказываются какие-то края области распространения вида. Напри­мер, многие таежные животные (лось, волк и др.) явно приурочены не к глухой срединной тайге, а к так называемой подтаежной южной ее полосе. Здесь больше кормов по естественным причинам и из-за нарушения лесов человеком, к тому же теплее, и как правило, менее глубок снежный по­кров.

Ясно, что перечисленные биогеографические закономерности неравно­значны по глубине обобщения и вкладываемому смыслу.

Совершенно очевидно, что все закономерности системы «организм — среда» (разд. 3.5) отражаются на формировании границ ареалов видов. Наибольшее индикаторное значение имеет правило соответствия вида и ценоза, которое хотя и не объясняет причин такого соответствия, но отра­жает реально существующий факт, возникающий на почве сложного пере­плетения многих закономерностей генетического, аутоэкологического и синэкологического характера. Они формируют кружево видового ареала. Его географические пределы зависят от толерантности особей вида к физическим условиям среды и способности выработать экологическую нишу в одном или в нескольких ценозах, само существование которых определяется свойствами не столько отдельных видов, сколько их сооб­ществ (разд. 3.8). Однако и тут важны характеристики видов-средообра- зователей — эдификаторов среды. Лишь во взаимодействии свойств попу­' Кроме того, особи морфологически сходных видов, обитающих совместно, стати­стически различаются по размерам.

ляций и их системный объединений складывается картина ареала. Поэтому все эти закономерности важны для анализа его границ и особенно­стей.

Нельзя сказать, чтобы внутренние механизмы формирования ареалов были до конца ясны, а главное, складывались в совокупность знаний, вполне пригодную для практической деятельности. Лучше обстоит дело с описанием внешних свойств географически сменяющих друг друга попу­ляций, особенно животных. Эти закономерности сведены в следующем разделе.