3.5. Закономерности системы организм — среда

Взаимоотношения организмов с их «обезличенной» средой обитания подчиняются ряду закономерностей, которые могут быть условно класси­фицированы на две группы: общую и частную. Последняя группа в свою очередь распадается на серию закономерностей, связанных с внешним воздействием, и, наоборот, очерчивающих внутренние реакции организма на эти влияния. Поскольку организмы — лишь частный случай глобальной совокупности системного мира, для них справедливы и все постулаты, сформулированные в разделе «Система — среда» (3.2.5). Ниже подчеркну­та лишь специфичность биологических образований.

3.5.1. Общие законы функционирования системы организм — среда

• Закон единства организм среда

• Принцип экологического соответствия

• Правило соответствия условий Среды генетической предопределенности организма

• Закон максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра

• Закон давления среды жизни, или закон ограниченного роста Ч. Дарвина

• Закон совокупного действия факторов Э. МитчерЛиха Б. Бауле, или закон физхо логических взаимодействий

• Закон ограничивающих (лимитирующих) факторов Ф. Елэкманв

• Закон толерантности В. 1 Пел форд а

• Правило меньшей эволюцнонио-экологической толерантности женского организма, или прявило Геодекяна

• Закон равнозначности всех условий жизни

Наиболее общее философское обобщение в этой группе закономер­ностей — утверждение о тесном взаимодействии, диалектическом един­стве организмов и их среды обитания. Последняя определяет возмож! ность существования жизни и ее отдельных проявлений, но активным! началом взаимодействия служит живое как создающая сила. Это обоб!

ч

щение, в наиболее ясной форме сформулированное В. И. Вернадским, получило название закона единства организм — среда: жизнь развива­ется в результате постоянного обмена веществом и информацией на базе потока энергии в совокупном единстве среды и населяющих ее организ­мов. Связано это с активностью всех биосистем. А поскольку отношения организма и его среды системны, действует принцип экологического соот­ветствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. Если рассматривать эту закономерность не отвлеченно-фило­софски, а конкретно-биологически, то формулируется правило соответ­ствия условий среды жизни генетической предопределенности организма: вид организмов может существовать до тех пор и постольку, посколь­ку окружающая его среда соответствует генетическим возможностям при­способления этого вида к ее колебаниям и изменениям.

Согласно правилу максимального давления жизни (разд. 3.4.1) и био­геохимическим принципам В. И. Вернадского (разд. 3.3), биологические компоненты системы организм — среда все время увеличивают давление на среду своего обитания, стремясь к экологической экспансии и в то же время приспосабливаясь к меняющимся условиям жизни. Эти условия изменяет и сама биосистема, образуя биосреду собственного существо­вания. Это свойство биосистем сформулировано в виде закона максимума биогенной энергии (энтропии) В. И. Вернадского — Э. С. Бауэра: любая биологическая или биокосная (с участием живого) система, находясь в подвижном (динамическом) равновесии с окружающей ее средой и эволю- ционно развиваясь, увеличивает свое воздействие на среду. Давление растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами (надсистемами или другими конкурентными системами того же уровня иерархии), либо не наступит эволюционно-экологическая катастрофа) Она может состоять в том, что экосистема, следуя за изменением более высо­кой надсистемы как более лабильное образование, уже изменилась, а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным. Это приводит к длинному ряду противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания (не срабаты­вает обратная связь, регулирующая деятельность вида в составе эко­системы, а отчасти разлаживаются и популяционные механизмы).; В этом случае биосистема разрушается: вид вымирает, биоценоз подвергается деструкции и качественно меняется/)

Максимальному давлению жизни, максимизации биогенной энергии (энтропии) противостоит действие закона давления среды жизни, или закона ограниченного роста Ч. Дарвина, который гласит, что хотя не существует исключений из правила, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Эти ограничивающие силы определенным образом упорядочены, что позволило сформулировать довольно большое количество формализованных правил, принципов и законов.

Наиболее общее значение, очевидно, имеет закон совокупного (совмест­ного) действия факторов: взаимосвязь экологических факторов и их вза­имное усиление и ослабление определяют их воздействие на организм и успешность его жизни. При этом важны не только воздействия извне, но и физиологическое состояние организма. Иногда закон совокупного дей­ствия факторов называют законом физиологических взаимодействий. .Обычно этот закон связывают с урожаем сельскохозяйственных культур, поскольку он был сформулирован в 1909 г. немецким агрохимиком и фи­зиологом растений Э. А. Митчерлихом под названием «закона эффектив­ности факторов» в приложении к сельскохозяйственным культурам. Б. Б уле назвал этот закон «законом совокупного действия», а А. Тинеман д полнил и развил. Закон носит имена этих исследователей.

Совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы разв! тия организмов, которые имеют наименьшую экологическую валентность- минимальную способность к приспособлению.

В совокупном давлении среды выделяются факторы, которые сильна всего ограничивают успешность жизни организма. В наиболее общем вил эту закономерность формулирует закон ограничивающих (лимитирующих факторов, установленный Ф. Блэкманом в 1909 г., и более известные хотя и позднее опубликованный (1913 г.) закон толерантности В. Шел форда, к тому же несколько более узко сформулированный. Формули ровка закона ограничивающих (лимитирующих) факторов такова: факто ры среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, осо бенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида Е данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий'. Закон толерантности очень близок к названному: лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Выносливость организмов зависит от их возраста и пола. Это значимо] в текущей жизни и в процессе эволюции: женский организм более чуток к факторам среды в ходе эволюции вида, чем мужской (а мужской — I к индивидуальным факторам воздействия). Эта закономерность известна! как правило Геодекяна, или правило меньшей эволюционно -экологической толерантности женского организма.

Перечисленные закономерности расширили и уточнили законы мини-1 мума Ю. Либиха (разд. 3.5.2), которые были при всей своей справед-| ливости несколько механистичны и отдавали приоритет лишь факторам,! находившимся в минимуме (Ю. Либих рисовал бочку с дырами, показы-1 вая, что нижняя дыра в бочке определяет уровень жидкости в ней). При! дефиците чего-то именно этот недостаток определяет успешность жизни! Однако в целом, поскольку любой фактор может оказаться в минимуме,! лишь их оптимальная совокупность обеспечивает процветание. Этот факт- сформулирован в виде закона равнозначности всех условий жизни: все! условия среды, необходимые для жизни, играют равнозначную роль. В пет речень этих условий для людей входят факторы как природной, так и со­циальной среды.