3.4,2. Закономерности адаптации биосистем

• Правило экологической индивидуальности Л. Г. Раменского

• Аксиома адаптнрованности, «ли экологическая аксиома Ч. Дарвина

• Экологическое правило С. С Шварца

• Закон относительной независимости адаптации t Правило поверхностей

Практически все закономерности, характерные для живого, имеют адаптивное значение. Биосистемы вынуждены приспосабливаться к не­прерывно изменяющимся условиям жизни. Эти изменения имеют разную шкалу времени — от эволюционной до сиюминутной. В вечно меняющей­ся среде жизни каждый вид организмов по-своему адаптирован. Это выра­жается правилом экологической индивидуальности: каждый вид специ­фичен по экологическим возможностям адаптации, двух идентичных видов не существует. Правило было сформулировано Л. Г. Раменским в 1924 г. Оно — прямое следствие и вместе с тем причина генетического разно­образия. По сути дела, и каждая особь эколого-генетически специфична и индивидуальна. Разница лишь в количественных показателях.

Экологическая специфичность видов подчеркивается так называе­мой аксиомой адаптированности, носящей также название экологической аксиомы, или аксиомы Ч. Дарвина: каждый вид адаптирован к строго определенной, специфичной для него совокупности условий существо­вания — экологической нише. Очевидно, что раз виды экологически инди­видуальны, то они имеют и специфичные экологические ниши. Правило экологической индивидуальности обусловливает аксиому адаптирован- ности. Эти два биологических постулата дополняют друг друга.

Видообразование всегда адаптивно, в том числе в отношении энер­гетики. Специализированные виды, как правило, приспособлены к среде лучше, чем специализированные внутривидовые формы. Это эмпирическое обобщение было сформулировано С. С. Шварцем в 1960 г. как экологи­ческое правило: каждое изменение условий существования прямо или косвенно вызывает соответствующие перемены в способах реализации энергетического баланса организма; чем выше уровень систематической категории или больше их классификационное различие, тем значительнее отличие в энергетических процессах. Экологическое правило Шварца не­посредственно вытекает из правила экологической индивидуальности и аксиомы адаптированности.

Естественно, что приспособленность к одному фактору среды, напри­мер, повышенной влажности, не дает организму такой же адаптирован- ности к другим условиям среды (температуре и т. п.). Эта очевидная закономерность сформулирована как закон относительной независимости адаптации: высокая адаптированность к одному из экологических факто­ров не дает такой же степени приспособления к другим условиям жизни (наоборот, она может ограничивать эти возможности в силу физиолого- морфологических особенностей организмов).

Поскольку организмы, живущие в близких условиях существования, вынуждены сталкиваться со сходными ограничениями и, наоборот, воз­можностями, в ответ на них они вырабатывают близкие функциональные реакции. Например, виды водной среды вынуждены поддерживать опре­деленное осмотическое давление; все организмы приспосабливаются к определенному температурному режиму и так далее. Существует большо» число правил адаптации к тем или другим условиям жизни. Отметил энергетическое правило поверхностей: отношение продуцируемого особьк гомойотермного животного тепла к единице площади поверхности ее тел; приблизительно одинаково. Оно колеблется около величины i 1000 ккал/м²/сутки. Относительная теплоотдача у всех организмов рас тет с их измельчанием, что следует из того, что масса тела пропорцио нальна кубу, а поверхность лишь квадрату его диаметра (объема). Пра вило поверхностей явно перекликается с правилом Бергмана (разд. 3.7) и служит основой для его проявления.

Эколого-организменные закономерности, будь то связанные с разви тием биосистем или с их адаптацией к среде жизни, теснейшим образог неотрывно увязаны с группой выявленных правил взаимодействия системах организм — среда. Разделение групп этих закономерностей чисто условно, впрочем, как и всех других совокупностей обобщений. Мно гие из них с одинаковым успехом и логичностью могут быть включень в любую из групп, вычленяемую нами. Все зависит от угла зрения и целей анализа.