Збудливі тканини. Роль клітинних мембран в утворенні збудження.
Всі тканини організму можуть знаходитися в двох станах:
- стані відносного фізіологічного спокою;
- стаін активності спостерігається при подразненні тканини.
Існує 2 види активного стану тканин: збудження і гальмування. Збудження – це активний процес, що представляє собою відповідну реакцію тканини на подразнення і характеризується підвищенням функцій тканини. Збудження характеризується двома групами ознак: неспецифічними і специфічними.
Неспецифічні ознаки виникають у всіх збудливих тканин незалежно від їх будови:
- зміна проникності клітинних мембран;
- зміна заряду клітинних мембран;
- підвищення споживання кисню;
- підвищення температури;
- посилення обмінних процесів.
Специфічні ознаки розрізняються у різних тканин:
- м'язова тканина – скорочення;
- залозиста тканина – виділення секрету;
- нервова тканина – генерація нервового імпульсу.
Властивості збудливих тканин. Чотири властивості: збудливість, провідність, рефрактерність, лабільність. Для м'язової тканини характерна також скоротливість.
Збудливість – здатність тканини відповідати на подразнення зміною ряду своїх властивостей. Показник збудливості - поріг роздратування. Це мінімальне по силі роздратування, здатне викликати видиму реакцію тканини.
Провідність – здатність тканини проводити збудження по всій своїй довжині. Показник провідності - швидкість проведення збудження.
Рефрактерність – здатність тканини втрачати або знижувати збудливість у процесі порушення. При цьому в ході відповідної реакції тканину перестає сприймати подразник.
Лабільність – здатність тканини генерувати певне число хвиль збудження в одиницю часу в точній відповідності з ритмом роздратування, що наноситься. Лабільність визначається тривалістю рефрактерного періоду (чим коротше рефрактерний період, тим більше лабільність).
Скоротність – здатність м'яза відповідати скороченням на подразнення.
Подразник – чинник, здатний викликати відповідну реакцію збудливих тканин. В умовах фізіологічного експерименту в якості подразника найчастіше використовують електричний струм. За силою подразники можуть бути:
- підпорогові – подразник такої сили, який не викликає видимих змін, але обумовлює виникнення фізико-хімічних зрушень у збудливої тканини;
- порогові – подразник мінімальної сили, який викликає видиму реакцію і є мірою збудливості тканин;
- надпорогові – подразник, сила якого вища, ніж порогового.
Залежність між силою подразника і тривалістю його впливу, необхідного для виникнення мінімальної відповідної реакції живої структури, можна простежити на кривій «сили-часу» (крива Лапика, рис. 1). Французький учений Лапіков створив вчення про хронаксію, як порогового часу, порогової тривалості подразнення, необхідними для виникнення збудження. Мінімальна сила струму, що здатна викликати збудження, називається реобаза, хронаксія – найменший проміжок часу, протягом якого струм силою в 2 реобази (порогова сила подразника для електричного струму) викликає в тканини збудження.
Структурною основою біологічної мембрани є подвійний шар фосфоліпідів, в який вбудовані мембранні білки (рис. 2). Молекули ліпідів амфотерні. Своїми гідрофільними частинами вони звернені в бік водного середовища (міжклітинна рідина і цитоплазма). Гідрофобні частини молекул направлені всередину ліпідного бішару. Поверхня мембрани покрита шаром мукополісахаридів, який називається глікокаліксон. Йому належить роль в здійсненні міжклітинних взаємодій.
Рисунок 1 – Крива Гоорвега – Лапика – Вейса («сила – час»): А0 – порогова сила (реобаза); 0F – корисний час; 0С – хронаксія.
Мембранні білки діляться на інтегральні та периферичні. Інтегральні пронизують мембрану наскрізь, а периферичні адсорбовані на поверхні мембрани.
Білки, що пронизують наскрізь фосфоліпідний шар, називаються внутрішніми мембранними білками, чи білковими каналами, або порами.
У функціональному відношенні мембранні білки діляться на 4 класи: «насоси», канали, рецептори і ферменти.
«Насоси» витрачають метаболічну енергію АТФ для переміщення іонів і молекул проти концентраційних та електрохімічних градієнтів і підтримують необхідні концентрації цих молекул в клітці.
Рисунок 2 – Структура клітинної мембрани
Іоноселективні канали являють собою шляхи переносу заряджених молекул і іонів. Через канали в клітку проникають і лікарські речовини. Іонний канал складається з пори, ворітного механізму, сенсора (індикатора) напруги іонів в самій мембрані і селективного фільтра.
Пора являє собою молекулярне динамічне утворення, яке може перебувати у відкритому і закритому стані. Утворена пора «транспортним» ферментом – білком з високою каталітичною активністю, який здатний переносити іони через мембрану зі швидкістю в 200 разів перевищує швидкість простої дифузії.
Ворітний механізм (ворота каналу) розташований на внутрішній стороні мембрани і представлений білковими молекулами, здатними до конформації (зміна просторової конфігурації молекул). У тисячні частки секунди він відкриває (активує) і закриває (інактивує) канал і таким чином регулює швидкість пересування іонів по ньому і надходження їх у цитоплазму.
Сенсор напруги іонів в мембрані представлений білковою молекулою, розташованою в самій мембрані і здатною реагувати на зміну мембранного потенціалу.
Селективний фільтр знаходиться в самому вузькому місці каналу. Він визначає односпрямоване рух іонів через пору і її виборчу проникність.
Рецептори мембран представлені білковими молекулами, які «дізнаються» те чи інше біологічно активна речовина, контактують з ним і передають в клітку інформацію про характер біохімічних взаємодій.
Білки-ферменти, що володіють високою каталітичною активністю, полегшують перебіг біохімічних реакцій як усередині мембрани, так і в її поверхні.
Функції біологічних мембран:
1. Прикордонна функція. Мембрана відмежовує цитоплазму від міжклітинної рідини, а більшість внутрішньоклітинних структур: мітохондрії, ядро, ендоплазматичну мережа - від цитоплазми.
2. Біотрансформуюча функція. Будь-яка речовина, проходячи через мембрану, вступає з нею в складну взаємодію і зазнає ряд біохімічних перетворень. В результаті біотрансформації лікарська речовина, як правило, переходить у форму, легко засвоювану кліткою.
3. Транспортна функція. Перенесення речовин через біологічні мембрани пов'язаний з процесами метаболізму, підтриманням сталості внутрішнього середовища клітини, збудженням і проведенням нервового імпульсу. Існує два основних типи перенесення: пасивний (фільтрація, дифузія, полегшена дифузія, осмос) і активний (робота мембранних білкових «насосів»).
4. Рецепторна функція. Біологічні мембрани мають велику кількість рецепторів – ділянок, молекулярна структура яких характеризується виборчим спорідненістю до певних фізіологічно активним речовинам: гормонам, медіаторів, антигенів.
5. Утворення міжклітинних контактів.
6. Генерація біоелектричних потенціалів. У ході еволюції у залозистого епітелію, м'язової і нервової тканин з'явилася властивість збудливості – здатність реагувати на вплив навколишнього середовища збудженням. Зовнішнім проявом порушення є виникнення біоелектричного потенціалу.