25.4. Диффузионный потенциал

Протекание многих биологических процессов связано с из­менением концентраций (активностей) ионов в клетках и тка­нях живых организмов. Неравномерное распределение ионов в какой-либо жидкой среде обычно приводит к их направленному движению и возникновению диффузионного потенциала.

Диффузионным потенциалом называется потенциал, возникающий на границе раздела двух растворов, содер­жащих один и тот же электролит различной концентрации, или двух растворов разных электролитов вслед­ствие различия в подвижности их катионов и анионов.

Р ассмотрим процесс, протекающий на границе двух растворов соляной кислоты разной концентрации: (рис. 25.5).

Рис. 25.5. Возникновение диф­фузионного потенциала

При соприкосновении рас­творов ионы Н⁺ и Сl- из бо­лее концентрированного рас­твора благодаря диффузии будут перемещаться в разбав­ленный раствор. Поскольку известно (разд. 24.2), что подвижность ионов Н⁺ зна­чительно больше, чем ионов Сl-, то в разбавленный рас­твор в единицу времени ио­ нов Н⁺ переместится больше, чем ионов Сl- . В результате этого разбавленный раствор у поверхности раздела зарядится положи­тельно за счет более быстрых ионов Н⁺, а концентрированный рас­твор - отрицательно за счет медленных ионов Сl-. Таким образом, на границе раздела двух растворов НСl образуется ДЭС, который постепенно движется в сторону разбавленного раствора и сущест­вует до тех пор, пока концентрации ионов не выровняются по всему объему и не исчезнет их направленное движение.

Двойной электрический слой, образовавшийся на границе раз­дела двух растворов электролитов, имеющих одинаковые по ве­личине заряды катиона и аниона (НСl, KN0₃, CuS0₄), характе­ризуется диффузионным потенциалом ф_д, который можно рас­считать по следующему уравнению:

где и°(+) и и°(-) — подвижности катионов и анионов, м²/(В • с); с₁, с₂ - кон­центрации электролита в соприкасающихся растворах, моль/л.

Величина ф_д обычно невелика и не превышает 0,1 В. Если под­вижности катионов и анионов близки то ф_д -> 0. В галь­ванических цепях величину диффузионного потенциала, возника­ющего на границе растворов, сводят к нулю, применяя для электролитического мостика растворы таких электролитов, у которых подвижности ионов примерно одинаковы: КСl, KNO3, NH₄N0₃.

В биологических системах диффузионный потенциал прояв­ляется при механическом повреждении клеток. Из места по­вреждения ионы перемещаются в межклеточную жидкость, в результате возникает диффузионный потенциал.

25.5. Мембранный потенциал

Диффузионный потенциал на границе двух растворов посте­пенно уменьшается в результате выравнивания концентраций. Стабилизировать потенциал, возникающий на границе раздела жидкость - жидкость, можно, если соприкасающиеся растворы разделить мембраной с избирательной проницаемостью (полу­проницаемой). Такая мембрана способна избирательно пропус­кать те или иные ионы и молекулы, в результате чего возника­ет мембранный потенциал - ф_м.

Мембранным потенциалом называется потенциал, возпикающий между сторонами мембраны с избирательной проницаемостью, разделяющей два раствора различного co­ става.

В еличину мембранного потенциала можно определить, со­ставив гальваническую цепь, в которой в растворы, разделен­ные мембраной с избирательной проницаемостью, опущены два электрода сравнения:

ЭДС такой гальванической цепи характеризует величину мем­бранного потенциала.

Мембранный потенциал зависит от отношения активностей ио­нов в растворах, разделенных мембраной, и от свойств мембраны. Мембраны характеризуются проницаемостью, т. е. способностью пропускать определенные виды ионов, которые являются потенциалопределяющими в возникновении данного мембранного потен­циала. Проницаемость мембраны для разных ионов X и Y харак­теризуется коэффициентами проницаемости Р(Х) и P(Y). Рассчи­тать значение мембранного потенциала для мембраны, проницае­мой для двух видов ионов, можно по следующему уравнению:

где а_нар(Х), а_вн(Х), a_нap(Y), a_BH(Y) - активность потенциал определяю­щих ионов X и Y в растворах снаружи и внутри клетки; Р(Х), P(Y) -коэффициент проницаемости мембраны для ионов X и Y.

Для живых клеток, особенно для клеток нервной системы, важное значение имеет различие в концентрациях ионов К⁺ и Na⁺ внутри и снаружи клетки, поэтому эти ионы являются птенциалопределяющими для клеток нервной системы:

Ионы	авн(Х), ммоль/л	aнар(X), ммоль/л	авн(Х)/анар(Х)	P(K+)/P(Na+)
				покой	возбуждение
к+ Na+	400 50	20 440	20 1/9	100 1/12

Через клеточную мембрану ионы К⁺ и Na+ самопроизвольно передвигаются по ионным каналам в соответствии с градиентом концентраций. В состоянии покоя в мембране в основном откры­ты каналы для прохождения ионов К⁺ и практически закрыты натриевые каналы. При возбуждении - наоборот: открыты глав­ным образом каналы для ионов Na⁺ и почти полностью закрыты для ионов К⁺. Таким образом, проницаемость клеточной мембра­ны для ионов К⁺ и Na⁺ зависит от ее состояния: покой или воз­буждение - и характеризуется различным отношением коэффи­циентов проницаемости для этих ионов P(K⁺)/P(Na⁺).

Избирательная проницаемость клеточной мембраны и раз­ница в активности ионов Na+ и К⁺ по обе стороны от нее при­водят к установлению мембранного потенциала (рис. 25.6).

В покое ионы К⁺ из внутриклеточного раствора, где их кон­центрация в 20 раз выше, чем снаружи, переходят через клеточ­ную мембрану в наружный раствор. При этом наружная поверхность мембраны заряжается положительно за счет перешедших ионов К⁺, а внутренняя поверхность - отрицательно за счет из­бытка органических анионов, оставшихся внутри клетки. Таким образом, возникает мембранный потенциал покоя ф_пок, препятст­вующий дальнейшему выходу ионов К⁺ из внутриклеточного в наружный раствор и установлению равновесия в их движении.

Потенциалом покоя называется мембранный потенциал, возникающий между внутренней и наружной сто-I ронами клеточной мембраны, находящейся в невозбужденном состоянии.

Определить потенциал покоя можно с помощью двух микро­электродов сравнения, вводимых внутрь клетки и в наружный раствор. Измеренное значение ф_пок для различных клеток ле­жит в пределах от -70 до -90 мВ. Знак минус говорит о том, что внутренняя поверхность мембраны заряжежа отрицательно. Учитывая активности ионов Na+ и К⁺ внутри клетки и сна­ружи, а также отношение коэффициентов проницаемости мем­браны для этих ионов, вычислим потенциал покоя:

Расчетное значение ф_пок хорошо согласуется с: эксперименталь­но измеряемым.

При раздражении клетки химическим, электрическим или механическим воздействием она переходит в возбужденное со­стояние, при этом проницаемость ее мембраны для ионов Na⁺ становится значительно выше, чем для К⁺. Поэтому ионы Na⁺ из наружного раствора, где их концентрация в 9 раз выше, чем внутри клетки, устремляются через клеточную мембрану во внутренний раствор. Ионы Na⁺ переносят положительный заряд с наружной поверхности мембраны и перезаряжают ее внутрен­нюю поверхность, меняя знак заряда с "-" на "+" и вызывая быструю деполяризацию мембраны (рис. 25.6). При этом на ко­роткое время (< 10^-3 с) мембранный потенциал становится рав­ным примерно +40 - +60 мВ, что полностью согласуется с экспериментальными и расчетными данными. После прекращения возбуждения мембрана вновь становится проницаемой для ио­нов К+ и непроницаемой для Na⁺. Ионы К⁺ опять выходят из клетки в соответствии с градиентом концентрации, унося с со­бой положительный заряд до тех пор, пока на мембране не вос­становится потенциал покоя, т. е. не произойдет реполяризация мембраны.

Таким образом, при возбуждении клеточной мембраны за (1-2) • 10^-3 с ее потенциал с отрицательного значения (= -80 мВ)

Рис. 25.6. Возникновение мембранных потенциалов покоя и действия

меняется на положительный (< +50 мВ), а затем вновь возвра­щается к первоначальному значению.

Потенциалом действия называется амплитуда колебания (деполяризация и реполяризация) мембранного потенциа­ла, возникающая при возбуждении клеточной мембраны.

На рис. 25.6 схематично показано возникновение потенциа­ла действия в клетке. Амплитуда колебания потенциала со­ставляет примерно 120-140 мВ.

Потенциал действия, возникнув на одном участке клетки, вызывает возбуждение соседних участков и распространяется по всей поверхности мембраны со скоростью 1-110 м/с.

Количество ионов К⁺ и Na⁺, проходящих через мембрану во время генерации потенциала действия, составляет не более чем 1 • 10^-7 от количества этих ионов внутри клетки, но даже и при прохождении большого числа импульсов концентрации ио­нов К⁺ и Na⁺ в растворах по обе стороны мембраны остаются практически постоянными. Это происходит потому, что в мем­бране клетки действует Na⁺/K⁺-нacoc. Он, используя энергию АТФ, выкачивает из клетки ионы Na⁺ и накачивает в нее ионы К⁺ (в соотношении 3 : 2) против градиента концентраций этих ионов (разд. 13.1.1).

Следует отметить, что в общем случае возникновение по­тенциала покоя и генерация потенциала действия на мембранах различных клеток связаны с переходом через мембрану не толь­ко ионов К⁺ и Na⁺, но также Са²⁺, С1-, Н⁺ и других ионов.

Изучение биомембран мышечных и секреторных клеток по­казало, что у многих из них потенциал покоя возникает за счет перемещения ионов Na⁺, а потенциал действия имеет кальцие­вую природу. В этом случае генерация потенциала действия происходит при возбуждении в результате открывания каль­циевых каналов и перемещения ионов Са²⁺ внутрь клетки, что приводит к сокращению мышцы или к выбросу секрета.

Современные исследования биологических внутриклеточных мембран показали, что на них возникает протонный потенциал из-за различия в концентрациях ионов водорода в растворах, разделенных этими мембранами (разд. 9.3.4). Протонный потен­циал при условии проницаемости внутриклеточной мембраны только для ионов Н⁺ можно вычислить по уравнению для рас­чета мембранного потенциала, введя в него водородный показа­тель рН = -lg а(Н+).

Установлено, что протонный потенциал может служить ис­точником энергии для всех видов работ, характерных для жи­вой системы: химической, осмотической, механической, - и источником теплоты.

Следует отметить, что работа клеток нарушается, если изменя­ется ионная проницаемость клеточных мембран. Подобное может происходить, например, под действием некоторых ядов: в нервных клетках при возбуждении блокируются каналы для прохождения ионов Na⁺, и поэтому прекращается генерация и передача потен­циала действия вдоль нервного волокна. Этим и объясняется ток­сическое действие ядов на нервную систему организма (разд. 11.4).

Генерирование мембранного потенциала связано с работой серд­ца, мозга, мышц. Электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, можно регистрировать с помощью электро­кардиографа на электрокардиограмме. ЭКГ - важнейшая харак­теристика сердечной деятельности. Биоэлектрические потенциалы мозга регистрируются на электроэнцефалограмме, мышц - на электромиограмме, желудка - на электрогастрограмме и т. д.

Избирательная проницаемость мембран относительно опреде­ленного вида ионов и зависимость мембранного потенциала от концентрации этих потениалопределяющих ионов лежат в ос­нове работы ионоселективных электродов. Эти электроды позво­ляют измерять концентрацию данного потенциалопределяющего иона в исследуемой системе по величине возникающего мембран­ного потенциала на электроде. Ионоселективные электроды ши­роко используются в потенциометрии.