Нервова тканина

Нервова тканина є основним структурним компонентом нервової системи, її елементи здатні сприймати подразнення, трансформувати це подразнення в нервовий імпульс, швидко його передавати, зберігати інформацію, продукувати біологічно активні речовини, завдяки чому нервова тканина забезпечує узго­джену діяльність органів і систем організму та його адаптацію до умов зовніш­нього та внутрішнього середовища. Нервова тканина побудована з нервових клі­тин - нейронів та з допоміжних елементів, які об'єднуються під назвою нейроглії.

Нейрони (нейроцити) - основні структури нервової тканини, що сприймають подразнення, виробляють і передають імпульс.

У нейроциті розрізняють тіло та відростки. Наявність відростків є найха­рактернішою ознакою нервових клітин. Існують два типи відростків: аксон та дендрит.

Аксон - це довгий відросток клітини. Він лише один, не галузиться, проводить нервовий імпульс від тіла клітини, закінчується своїм кінцевим апаратом на іншому нейроні або в робочому органі.

Дендрит - короткий відросток, який галузиться, проводить нервовий імпульс у напрямку до тіла клітини. Дендрити чутливих нейронів на своєму пери­ферійному кінці мають рецептори (чутливі нервові закінчення). Кількість денд­ритів у клітині може бути різноманітною. За числом відростків нервові клітини поділяють на уніполярні - з одним відростком (аксоном), біполярні - з двома відростками (аксоном і дендритом) та мультиполярні - з трьома відростками і більше. Різновидом біполярних клітин є псевдоуніполярні нейрони (від тіла клітини відходить відросток, який на певній відстані від нього Т-подібно ділиться на аксон і дендрит) (рис. 2.29).

12 3 4

Рис 2.29. Класифікація нейроцитів за кількістю відростків:

1 - уніполярний нейроцит; 2 - біполярний нейроцит; 3 - псевдоуніполярний нейроцит; 4 -мультиполярний нейроцит; а - аксон; б - дендрит; в - тіло нейроцита.

Цитоплазма нервової клітини містить загальні органели, включення гліко­гену, пігментних речовин та спеціальні органели. До спеціальних органел від­носять хроматофільну субстанцію та нейрофібрили. Хроматофільна субстанція являє собою накопичення гранулярної ендоплазматичної сітки. Вона є показ­ником функціонального стану нейрона (зникає при виснаженні нервової клітини). Нейрофібрили являють собою пучки нейрофіламентів.

У центрі тіла нервової клітини знаходиться одне велике кругле ядро з світ­лою цитоплазмою і одним або кількома ядерцями.

За функціональним значенням нервові клітини поділяють на рецепторні (аферентні) - чутливі, ефекторні (еферентні) - рухові, що передають імпульси на скоротливі або секреторні елементи робочого органа, і асоціативні (вставні) -внутрішні, які здійснюють зв'язок між нейронами.

Нейроглія являє собою середовище, в якому знаходяться нейрони. Нейроглія має клітинну будову (рис. 2.30). Вона забезпечує трофічну, секреторну та захисну функції.

Усі клітини нейроглії поділяють на макроглію та мікроглію. До макроглії відносять клітини-епендимоцити, астроцити та олігодендроцити, а до мікроглії -гліальні макрофаги.

Епендимоцити -клітини кубічної або циліндричної форми. На верхівці клітин є війки, які сприяють ру­хові спинномозкової рідини у порожнинах мозку. Від базального полюса клітини відхо­дять довгі відростки. Дані клітини вистеля-ють порожнини шлу­ночків головного мозку і центрального каналу спинного мозку, бе­руть участь в утво­ренні спинномозкової рідини.

Астроцити -найбільші з гліальних клітин,- які зустріча­ються у всіх відділах нервової системи. Клі­тини мають зірчасту форму, від їх тіла відходить багато відростків, що йдуть у різні боки. Астроцити поділяють на дві групи: протоплазматичні та волокнисті. Протоплазматичні астроцити зустрічаються переважно у сірій речовині ЦНС. Клітини мають короткі, товсті, сильно розгалужені відростки. Волокнисті астроцити локалізовані в основному у білій речовині ЦНС. Від їхнього тіла відходять довгі, прямі, слабо або зовсім не розгалужені відростки. Астроцити утворюють опорний каркас ЦНС.

Рис. 2.30. Нейроглія:

1 — епендимоцити; 2 — протоплазматичні астроцити; 3 — волокнисті астроцити; 4 — олігодендроцити; 5 — мікроглія.

Олігодендроцити -найчисельніша група гліоцитів - невеликі клітини з короткими відростками. Вони оточують тіла нейронів, входять до складу нерво­вих волокон і нервових закінчень.

Мікроглія - це сукупність дрібних видовжених зірчастих клітин, які розташовуються переважно уздовж капілярів в ЦНС. На відміну від клітин макроглії, вони розвиваються безпосередньо з моноцитів. Функція мікроглії -захисна (в тому числі імунна). Клітини мікроглії розглядають як спеціалізовані макрофаги ЦНС - вони досить рухливі, активуються при запальних захворю­ваннях нервової системи, при цьому втрачають відростки, округлюються і фагоци-тують залишки клітин, що загинули.

Нервові волокна являють собою відростки нервових клітин, які вкриті оболонками. У різних відділах нервової системи оболонки нервових волокон значно відрізняються одні від одних за своєю будовою, тому, відповідно до особливостей їх будови, всі нервові волокна поділяють на дві великі групи -мієлінові та безмієлінові. І ті, і інші складаються з відростка нервової клітини (аксона або дендрита), який лежить в центрі волокна і тому називається осьовим циліндром, і оболонки, утвореної клітинами олігодендроцитами, які тут називаються нейролемоцитами (лемоцитами, шванівськими клітинами).

Мієлінові нервові волокна зустрічаються у центральній та периферичній нервовій системі і характеризуються високою швидкістю проведення нервових імпульсів. Це товсті волокна, вони містять осьові циліндри великого діаметра. Осьовий циліндр безпосередньо оточений особливою мієліновою оболонкою, навколо якої розташовується тонкий шар, що включає цитоплазму і ядро лемоцита - нейролема. Зовні волокно також вкрите базальною мембраною.

Безмієлінові нервові волокна належать до вегетативної (автономної) нервової системи і характеризуються низькою швидкістю проведення нервових імпульсів. Будова їх значно простіша. Безмієлінові волокна складаються з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальні клітини, як муфта, оточують відросток. Зовні безмієлінове нервове волокно вкрите базальною мембраною.

Пучки мієлінових та безмієлінових волокон, які вкриваються сполучно­тканинною оболонкою, формують нервові стовбури (нерви).

Усі нервові волокна закінчуються кінцевим апаратом - нервовими закінченнями. За функціональним значенням нервові закінчення поділяють на три групи: 1) ефектори, 2) рецептори, 3) міжнейронні синапси.

Ефекторні нервові закінчення (ефектори) залежно від функції органа, що іннервується, поділяють на рухові та секреторні. Рухові закінчення є у посмугованих та гладких м'язах, секреторні - у залозах. За участю ефекторів нервовий імпульс передається на тканини робочих органів.

Рухові закінчення у посмугованих м'язах називаються нервово-м'язовими (аксо-м'язовими) синапсами, або моторними бляшками. Вони являють собою закінчення аксонів клітин передніх рогів спинного мозку або моторних ядер головного мозку. Аксо-м'язовий синапс складається з нервового полюса, що являє собою кінцеве розгалуження осьового циліндра нервового волокна, і м'язового полюса - спеціалізованої ділянки м'язового волокна. Плазмолеми термінальних гілок аксона розділені синаптичною щілиною. Термінальні гілки нервового волокна у даному синапсі характеризуються великою кількістю мітохондрій і чисельними синаптичними міхурцями, що містять характерний для цього виду закінчень медіатор - ацетилхолін.

Рецептори (чутливі нервові закінчення) - це кінцеві апарати дендритів чутливих нейронів. Рецептори пристосовані до сприйняття подразнень, що надходять до організму. Розрізняють екстерорецептори, які сприймають подраз­нення із зовнішнього середовища, та інтерорецептори, подразнення до яких надходять від власних тканин організму. Різновидом інтерорецепторів є пропріо-рецептори - чутливі нервові закінчення у м'язах і сухожилках, які беруть участь у регуляції рухів і положення тіла в просторі. Залежно від природи подразнень, які викликають збудження чутливих нервових закінчень, останні поділяють на терморецептори (сприймають зміни температури), механорецептори (сприймають дію механічних подразників), ноцірецептори (сприймають больові подразнення).

Залежно від будови, існують вільні та невільні нервові закінчення. Вільні нервові закінчення складаються лише з розгалужень осьового циліндра. Невільні рецептори, крім осьового циліндра, включають також клітини нейроглії. Якщо невільні нервові закінчення оточує сполучнотканинна капсула, вони отримують назву капсульованих; ті невільні рецептори, які не мають сполучнотканинної капсули, називають некапсульованими. Рецепторні закінчення у складі епітелі­альної, сполучної та м'язової тканин мають ряд особливостей будови.

Вільні чутливі нервові закінчення зустрічаються в епітелії, а також у спо­лучній тканині. Проникаючи в епітеліальний пласт, нервові волокна втрачають мієлінову оболонку і нейролему, а базальна мембрана їх лемоцитів зливається з епітеліальною.

Невільні некапсульовані нервові закінчення складаються з розгалужень дендритів, оточених лемоцитами. Вони зустрічаються у сполучній тканині шкіри (дермі), а також у власній пластинці слизових оболонок.

Невільні капсульовані нервові закінчення дуже різноманітні, але мають єди­ний загальний план будови: їх основу складають розгалуження дендрита, які безпосередньо оточені лемоцитами і зовні покриті особливою сполучнотканин­ною капсулою. До цього виду нервових закінчень відносять пластинчасті тільця (Фатер-Паччіні), дотикові тільця (Мейснера), кінцеві колби Краузе, нервово-м'язові веретена і нервово-сухожилкові веретена (сухожилкові органи Гольджі).

Пластинчасті тільця Фатер-Паччіні зустрічаються у сполучній тканині внут­рішніх органів і шкіри. Вони мають вигляд округлих утворів, сприймають тиск і вібрацію. Структурними компонентами тільця є: внутрішня колба (цибулина), яка утворена видозміненими сплющеними лемоцитами і в яку проникають одне або кілька нервових волокон; зовнішня колба - пошарова сполучнотканинна капсула, яка складається із фібробластів і колагенових волокон.

Дотикові тільця Мейснера розміщені переважно у сосочковому шарі дерми і є рецепторами.

Кінцеві колби Краузе зустрічаються у кон'юнктиві ока, сполучній тканині язика, власній пластинці слизової оболонки порожнини рота, надгортанника. Колби Краузе є механорецепторами, і, можливо, холодовими рецепторами.

Нервово-м'язові веретена сприймають зміну довжини посмугованих м'язів. Це складні капсульовані нервові закінчення, яким властива як чутлива, так і рухова іннервація. Кількість веретен у м'язі залежить від його функції: чим точніший рух виконує м'яз, тим більшою є їх кількість.

Нервово-сухожилкові веретена, сухожилкові органи Гольджі (рецептори розтягнення) - це веретеноподібні капсульовані структури, що розташовуються в ділянці з'єднання волокон посмугованих м'язів з колагеновими волокнами сухожилків. Вони є механорецепторами, які сприймають взаємне зміщення колагенових волокон і зміну їхнього положення щодо оточуючих тканин.

Міжнейронні синапси - спеціалізовані контакти нервових клітин, що проводять імпульси в одному напрямку. За морфологічними ознаками серед них розрізняють: 1) аксосоматичні синапси (термінальні гілки аксона першого нейрона закінчуються на тілі другого); 2) аксодендритні синапси (термінальні гілки аксона першого нейрона вступають у синаптичний зв'язок з дендритом другого); 3) ак-соаксонні синапси (термінальні гілки аксона одного нейрона закінчуються на аксоні другого).

За морфо-функціональними ознаками синапси поділяються на хімічні (міхур­цеві) та електричні, які характеризуються щільним приляганням плазмолеми двох нейроцитів (переважно їх дендритів або тіл). Хімічні синапси можуть бути збуджувальними або гальмівними.

ОРГАН. СИСТЕМА ОРГАНІВ. ОРГАНІЗМ