4.2. Транспорт веществ через мембрану

Пассивный транспорт – транспорт веществ через мембрану, осущестляемый без затрат энергии.

1. Простая диффузия. Небольшие нейтральные молекулы (Н₂О, СО₂, О₂, NH₃, мочевина, этанол, гидрофобные низкомолекулярные органические вещества (стероидные гормоны, бензол)) диффундируют через мембрану без участия специальных механизмов. Перенос веществ осуществляется по градиенту концентрации и с низкой скоростью (рис. 27, 1).

2. Облегченная диффузия. Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мембрану также по градиенту концентрации, но с участием мембранных белков.

2а. Перенос с участием ионных каналов. Трансмембранный перенос ряда ионов (Са²⁺, Na⁺, K⁺, C1⁻) происходит через ионные каналы - белковые структуры, пронизывающие мембрану. Они образуют трансмембранный гидрофильный (заполненный водой) канал. Избирательность каналов к ионам определяется наличием в белках канала специфического центра связывания иона. Каналы могут быть или закрыты, или открыты. Сигналом для изменения состояния канала являются гормон или иная сигнальная молекула (рис. 27, 2).

2б. Перенос с помощью трансмембранных белков-переносчиков (транслоказ). Для каждого вещества или группы сходных веществ имеется свой переносчик. Переносимое вещество присоединяется к транслоказе, в результате чего изменяется ее конформация, в мембране открывается канал, и вещество освобождается с другой стороны мембраны. Поскольку в канале нет гидрофобного препятствия, то этот механизм называют облегченной диффузией (рис. 27, 3). Пример - облегченная диффузия (унипорт) глюкозы в эритроциты с помощью ГЛЮТ-1.

Рис. 27. Перенос веществ через мембрану: 1 - пассивная диффузия, 2 - диффузия с помощью ионного канала, 3 - диффузия с помощью белка-переносчика, 4 - активный транспорт

Активный транспорт веществ протекает против концентрационного градиента и требует затрат энергии (рис. 27, 4). Таким способом происходит перенос многих минеральных ионов из межклеточной жидкости в клетку или в обратном направлении, перенос аминокислот из просвета кишечника в клетки кишечника, перенос глюкозы из первичной мочи через клетки канальцев почки в кровь. Основным источником энергии для активного транспорта является АТФ. Поэтому, как правило, эти системы представляют собой АТФазы.

В зависимости от количества веществ, переносимых через один белок-переносчик, и направления транспорта, различают:

унипорт - транспорт одного вещества;

симпорт - транспорт двух веществ в одном направлении через один переносчик;

антипорт - перемещение двух веществ в разных направлениях через один переносчик (рис. 28).

унипорт симпорт антипорт

Рис. 28. Виды переноса веществ через мембрану

Эта классификация справедлива как для пассивного, так и для активного транспорта. Примером пассивного антипорта является перенос ионов хлора и гидрокарбонат-ионов.

Примером активного антипорта яляется натрий–калиевая АТФаза. Она переносит в клетку ионы калия, а из клетки - ионы натрия.

АТФ-аза присоединяет с внутренней стороны мембраны три иона Na⁺. Эти ионы изменяют конформацию активного центра АТФазы, и она гидролизует одну молекулу АТФ, присоединяя к себе фосфат. Выделившаяся энергия расходуется на изменение конформации АТФазы, после чего три иона натрия оказываются на внешней стороне мембраны, а фосфат замещается на 2 иона K⁺ из внешней среды. Затем конформация переносчика изменяется на первоначальную, и ионы K⁺ оказываются на внутренней стороне мембраны. Здесь ионы K⁺ отщепляются.

Работа Na⁺,K⁺-ATФазы создает не только разность концентраций ионов, но и потенциал на мембране. На внешней стороне мембраны создается положительный заряд, на внутренней - отрицательный.

Вторично-активный транспорт. Градиент одного вещества используется для транспорта другого. Переносчик в этом случае имеет специфические центры связывания для обоих веществ. Вещество транспортируется против градиента своей концентрации путем симпорта или антипорта. Симпорт и антипорт, например, могут происходить за счет энергии градиента концентрации ионов Na⁺, создаваемого Na⁺,K⁺-ATФазой. Таким способом происходит всасывание аминокислот из кишечника и глюкозы из первичной мочи и кишечника.

Пример вторично-активного симпорта – транспорт глюкозы и ионов натрия; вторично-активного антипорта – транспорт ионов кальция и натрия.

Для переноса углеводов, аминокислот и других метаболитов вторично-активный транспорт имеет, по-видимому, наибольшее значение по сравнению с другими механизмами.

Структура и функции мембран нарушаются при ряде заболеваний.