4. Біоструми

Історія вчення про біоструми нараховує вже декілька сторіч. У 1791 році італійський фізіолог Луіджі Гальвані довів, що в живій тканині є біоструми. Наявність біострумів він довів дослідами, які ввійшли в історію за назвою 1 і 2 дослідів Гальвані. Він установив наявність, так називаних, токів покою або токів ушкодження. Крім того, під час збудження на поверхні мембрани реєструються токи дії. Між ними є розходження. Якщо токи ушкодження однофазні і реєструються довгостроково, то токи дії двофазні і короткочасні.

Процес збудження проходить ряд фаз, під час яких змінюється збуджуваність тканини. Поява місцевого збудження, що не поширюється, характеризується невеличким, дуже коротким за часом підвищенням збуджуваності. При переході місцевого збудження в поширюєщеєся, виникає пік потенціалу дії, обумовлений переходом іонів натрію усередину клітини, і збуджуваність тканини різко падає. Стан тканини, коли вона після подразнення тимчасово не реагує на повторне подразнення будь-якої сили, називається абсолютною рефрактерністю. У ту фазу повторне подразнення не здатне викликати новий потенціал дії. Тривалість фази абсолютної рефрактерності в нервових волокнах теплокровних тварин дорівнює 0,0004 - 0,002 секунди, у скелетних м'язах - 0,0025 - 0,003, а в серцевому м'язі - 0,3 - 0,4 секунди.

Після фази абсолютної рефрактерності збуджуваність тканини поступово відновляється до вихідного рівня. Цей період зниженої збуджуваності одержав назву відносної рефрактерності. Фаза відносної рефрактерності збігається з переходом піка в негативний слідовий потенціал. Відносна рефрактерність продовжується в нервових волокнах від 0,001 - 0,01 секунди, а в м'язах до 0,03 секунди. У ту фазу можна, використовуючи сильний подразник, викликати новий імпульс збудження. Потім випливає фаза підвищеної збуджуваності або екзальтаційна. Вона триває в нерві - 0,02, а в м'язі - 0,05 с.

Цей період підвищеної збуджуваності збігається зі слідовою електронегативністю.

Така фаза - субнормальна, коли збуджуваність тканини незначно знижена, у порівнянні з розміром збуджуваності в стані фізіологічного спокою. Фази зміни збуджуваності відповідають змінам потенціалу дії.

У зв'язку зі зміною потенціалу дії, а отже і з тривалістю проходження фаз збуджуваності, знаходиться і функціональна рухливість або лабільність тканини.

Навчання про лабільність створив російський учений Н. Е. Введенський. Для визначення частоти виникаючих потенціалів дії, він у 1884 році застосував слухавку, сполучену з нервом нервово - м'язового препарату. При подразненні нерва з різноманітною частотою в слухавці виникали звуки - тони різноманітної висоти. Чим частіше завдавалося подразнення, тим вище був тон. По граничній висоті тону можна було судити про максимальну кількість відтворених у секунду імпульсів збудження. Таке ж положення спостерігалося і при подразненні м'язів.

Н. Е. Введенський створив навчання про функціональну рухливість, або лабільності, що розкриває закономірності ритмічного збудження, що поширюється

Основним у навчанні про лабільність є положення про те, що в кожній тканині одиночний імпульс збудження продовжується визначений час. Тому Н. Е. Введенський визначав лабільність, як швидкість, із яким у тканині виникає і встигає закінчитися повний період окремого імпульсу збудження. Тривалість окремого імпульсу збудження, що вимірюється по тривалості фази абсолютної рефрактерності, характеризує тканина або орган із боку швидкості, що відбуваються в них біохімічних і фізіологічних процесів. По тому, чим швидше протікають процеси, що складають окремий імпульс збудження, тим вище лабільність і , отже, більше окремих імпульсів збудження може виникнути в тканині за визначений відрізок часу. Для виміру лабільності був запропонований показник - міра лабільності.

Міра лабільності - це максимальне число імпульсів збудження, що виникає за 1с у відповідь на таке ж максимальне число подразників.

Високою лабільністю володіють м'якотні соматичні нерви, менш високою – безм'якотні вегетативні нерви. Максимальний ритм збудження для м'якотного нерва - 500, для вегетативного - 200 імпульсів у секунду. Лабільність скелетних м'язів вище, чим гладеньких. Так, максимальний ритм збудження для скелетних м'язів - 200 імпульсів у секунду, а для гладеньких - у десятки разів менше.

Лабільність у процесі росту і розвитку організму збільшується, при старінні зменшується. Вона не залишається постійної і при різноманітних функціональних змінах в організмі, тому що стомлення або розвиток патологічних процесів знижує лабільність.

При ритмічному подразненні визначеної частоти тканина не відразу відповідає відповідною кількістю імпульсів збудження. Це залежить від того, що лабільність до початку подразнення відрізняється від лабільності під час подразнення - вона змінюється в зв'язку з діяльністю. Дія подразника і виникаючі імпульси збудження змінюють швидкість процесів обміну речовин у тканині. Остання набуває спроможності відтворювати більш частий, раніше недоступний їй ритм.

Дослідами Н. Е. Введенського вперше було встановлено, що найвище скорочення м'яза спостерігається при нанесенні на нерв нервово - м'язового препарату подразнень у більш рідкісному ритмі. Такий найбільш вигідний у робочому відношенні ритм подразнення був названий оптимальним. При оптимальному ритмі подразнень кожний новий імпульс збудження виникає під час фази екзальтації, створеної попереднім імпульсом, у результаті чого і відбувається максимальне скорочення м'яза. Оптимальний ритм порушень менше максимального в декілька разів. Наприклад, у жаби максимальний ритм для рухового нерва складає 500, а оптимальний - 100 - 150 імпульсів у секунду, для литкового м'яза відповідно - 120 - 200 і 30 - 50 імпульсів у секунду. При дуже частих подразненнях, що перевищують оптимальний ритм, скорочення м'яза зменшується і навіть зовсім припиняється - спостерігається песимум ритму подразнення або песимум частоти. Песимум спостерігається в тому випадку, коли частота подразнень перевищує міру лабільності. Під впливом першого подразнення тканина збуджується, імпульс збудження ще не закінчився, а вже завдається повторне подразнення. Повторне подразнення діє під час фази абсолютної рефрактерності. Хоча те подразнення не в змозі викликати збудження, воно усе ж не залишається без наслідків - поглиблює фазу абсолютної рефрактерності і створює утруднення для дії таких за ним подразнень.

Тому кожне нове подразнення, що посилається в дуже частому ритмі, знижує лабільність тканини і викликає не збудження, а якісно новий стан - гальмування.

Явища оптимуму і песимуму, відкриті Н. Е. Введенським при вивченні реакцій нервово - м'язового препарату, виявилися загальнобіологичними властивостями, що спостерігаються в живій тканині у відповідь на будь-які фізичні або хімічні подразники. Встановлено, що помірні подразнення забезпечують оптимальну (збудливу) дію, а подразнення великої сили, частоти і тривалості забезпечують песимальну (гальмуючу) дію на реакції різноманітних органів як при безпосередньому, так і при рефлекторному впливі на них.

Явища оптимуму і песимуму відзначаються не тільки в рухових реакціях, але й у реакціях секреторних органів і сердечно - судинної системи. Ці явища були виявлені й в умовно-рефлекторних реакціях різноманітної складності. Вивчаючи вплив різноманітних тривалих хімічних і фізичних подразнень на нерв нервово - м'язового препарату, Н. Е. Введенський установив закономірні стадії зміни функціонального стана нерва в подразнюючийся ділянці. Виходячи з цих досліджень він сформулював теорію про парабіоз ( паро - біля, біос - життя ). Ця теорія пояснює, як збудження переходить у гальмування, а гальмування може закінчитися припиненням життєдіяльності тканини, тобто її смертю. Фізіологічна сутність парабіозу була в основному розкрита Н. Е. Введенським; остаточне роз'яснення вона одержала в роботах його учнів і послідовників, що застосували новітні методи фізіологічних досліджень.

Н. Е. Введенський діяв на середню частину нерва різноманітними хімічними речовинами, викликаючи зміни (альтерирування) даної ділянки. До дії речовини, що альтерирує, відповідь м'яза залежала від сили і частоти подразнення: чим більше сила або частота, тим вище скорочення м'яза.

При впливі на нерв речовиною, що альтерирує, через якийсь час відповідь м'яза на подразники різноманітної сили і частоти змінилися.

1. На першій стадії, що Н. Е. Введенський назвав ЗРІВНЯЛЬНОЮ або ТРАНСФОРМУЮЧОЮ, м'яз починає відповідати на рівні по силі і частоті подразнення однаковими скороченнями.

2. Потім наступає друга стадія, під час якої при слабких або рідкісних подразненнях м'яз скорочується сильно, а при сильних і частих він або зовсім не скорочується, або реагують дуже слабко. З - за такої ненормальної реакції нерва ця стадія була названа ПАРАДОКСАЛЬНОЮ.

3. Такий етап - це стадія ГАЛЬМУВАННЯ, коли при впливі на нерв подразником будь-якої сили і частоти м'яз не скорочується. Стадія гальмування закінчується станом, при якому відсутні видимі прояви життя - збуджуваність і провідність. Цей стан Н. Е. Введенський назвав ПАРАБІОЗОМ, а послідовність зміни - стадіями парабіотичного процесу. Час настання окремих стадій, їхня відносна тривалість можуть бути різноманітні в залежності від природи речовини, що альтерирує, і від інтенсивності його дії.

Після видалення речовини, що альтерирує, парабіоз припиняються і функціональні властивості ділянки нерва, що альтерирує, повертаються до нормального вихідного стана, проходячи ті ж фази в оберненому порядку, якщо речовину, що альтерирує, не видалити, то через який -то час нерв відмирає.

Вивчення потенціалів дії в альтерируємому нерві на подразнення різноманітної частоти і сили виявлене строго послідовне настання функціональних зсувів, незалежно від природи агента, що альтерирує. Нормальний, не альтерируємий нерв проводить до м'яза ритми збудження відповідно до його лабільності без трансформації.

При розвитку зрівняльної стадії лабільність альтерируємої ділянки нерва поступово знижується. Він починає відповідати на прихожі до нього з нормальних, вище розташованих частин нерва часті імпульси не одночасно, а в трансформованому, більш рідкісному ритмі відповідно до рівня лабільності, що змінився. У той же час рідкісні імпульси, що поступають сюди з нормальної ділянки, збудження проходять до м'яза без зміни, тому що вони відповідають оптимальному ритму збудження.

Трансформовані ритми збудження на різні по частоті і силі подразнення надаються близькими друг до друга, і висоти скорочень м'яза будуть приблизно однаковими, тобто зрівнюються.

Під час парадоксальної стадії стан альтерації заглиблюється, лабільність ще більш знижується в порівнянні з нормальною. Імпульси збудження, що надходять до альтерируємої ділянки, не тільки не проходять, тому що потрапляють в фазу абсолютної рефрактерністі, але самі починають викликати альтернацію, сприяючи розвитку песимуму, і, сумуясь із впливом речовини, що альтерирує, створюють умови для подальшого зниження лабільності. Чим більше частота і сила подразнення, тим сильніше буде знижуватися лабільність. Альтерирована ділянка спроможна проводити тільки ті імпульси збудження, що викликані слабкими або рідкісними подразниками. Тому м'яз скорочується лише у відповідь на слабкі або рідкісні подразнення, що збігаються в часі з кінцем відносної рефрактерності або початком екзальтації.

У стадію гальмування лабільність альтерированної ділянки дуже знижена, фаза абсолютної рефрактерності настільки тривала, що імпульси збудження будь-якої частоти потрапляють у цю фазу і не проводяться.

Хоча імпульси збудження не проходять через альтерировану ділянку, але він ще продовжує мати збуджуваність. Так, безпосереднє подразнення індукційним током альтерированої ділянки викликають скорочення м'яза. Якщо нерв дратувати одночасно у вище лежачій нормальній ділянці й в альтерированом, то м'яз перестає скорочуватися. Таким чином, імпульси збудження, приходячи в сильно альтерировану ділянку, не тільки самі загасають, але і гасять ті збудження, що у ньому виникають. При поглибленні тормозної стадії зникає збуджуваність альтерированої ділянки.

Вчення Н. Е. Введенського про парабіоз встановлює зв'язок між двома зовнішніми протилежними станами - збудженням і гальмуванням. " Можна розглядати гальмування як тимчасовий парабіоз, що викликається минулими збудженнями, а парабіоз - як більш-менш стійкий стан гальмування " ,- писав Введенський. Вивчення електричної основи збудження і гальмування в зв'язку зі зміною проникності клітинної мембрани показало, що збудження і гальмування пов'язані один з одним єдністю походження. Збудження і гальмування - це різноманітні прояви реакції тканини на подразнення; визначальну роль у виході подразнення грає рівень лабільності.

Висока лабільність тканини забезпечує проведення імпульсів збудження без зміни, зниження лабільності трансформує часті імпульси в більш рідкісні, що можна вважати за часткове гальмування.

Чим більше знижена лабільність, чим частіше і сильніше подразнення, тим скоріше наступає такий стан, що коли поширюється збудження переходить у місцеве збудження, що не поширюється, що виявляється зовнішнім гальмуванням.

Н. Е. Введенський гальмування вважав модифікацією збудження, що стає місцевим, стійким і не поширюється. Гальмування являють собою наростаючі кількісні зміни при розвитку процесу збудження, що швидко переходять у новий якісний стан - стан гальмування. Цей перехід відбувається через стадії парабіозу, що протікають. У природних умовах ці стадії дуже короткі, а при дії речовин , що альтерирують , вони розтягнуті.