41 Фізіологія збудливих тканин

`Тема 2

Фізіологія збудливих тканин

План

1. Фізіологічна характеристика збудливих тканин, їх загальні властивості. Поняття про подразник, подразнення, подразливість, збудливість, збудження і гальмування. Класифікація подразників.

2. Характеристика збудливості тканин та умови виникнення збудження.

3. Механізм виникнення мембранного потенціалу спокою та потенціалу дії

4. Біоструми, їх класифікація. Механізм виникнення біострумів

5. Вчення М.Є. Введенського про парабіоз. Єдність процесів збудження і гальмування.

6. Види та властивості м’язів.

7. Поодинокі та тетанічні скорочення. Ізометричне та ізотонічне скорочення.

8. Механізм м’язового скорочення. Cтомлення м’язів, його прояви та причини.

9. Тонус м’язів. Тренування м’язів.

10. Фізіологічні особливості гладеньких м’язів.

11. Фізіологія нервового волокна.

12. Властивості нервових тканин. Особливості проведення збудження в нервах.

13. Синапси. Механізм синаптичної передачі збудження. Медіатори, їх значення.

1. Фізіологічна характеристика збудливих тканин, їх загальні властивості. Поняття про подразник, подразнення, подразливість, збудливість, збудження і гальмування. Класифікація подразників

Основні властивості збудливих тканин

Основною властивістю живих систем є здатність відповідати на вплив навколишнього середовища активною реакцією. Подразнення зумовлює в клітині складний комплекс мікроструктурних перебудов, а також зміни обміну речовин, концентрації й швидкості рухові іонів та їх розподілу на клітинних мембранах.

Проводимість – це здатність клітини або тканини передавати збудження.

Скорочувальність – притаманна м’язовій тканині і виражається у зміні її довжини та (або) напруги.

Подразливість – це здатність живої матерії активно змінювати характер своєї життєдіяльності при дії подразника. Реакції окремих клітин, тканин на дію подразника можуть бути різноманітними: зміна інтенсивності обміну речовин, рН, прискорення клітинного ділення, структурно – функціональні реакції. Ступінь вираженості біоелектричних явищ може бути різною. Вона залежить від виду клітин або тканини, на які діє подразник. За ступенем вираженості біоелектричних явищ всі тканини поділяють на збудливі та незбудливі.

Збудливість - це властивість тільки збудливих тканин реагувати на подразнення процесом збудження, поширення якого по збудливих тканинах призводить до прояву специфічної реакції. Тобто це здатність клітини генерувати потенціал дії (ПД) при подразненні. Збуджуваність залежить від ряду факторів:

1) належності тканини. До збудливих належать тільки ті тканини, які здатні генерувати ПД ( нервова - м'язова). Деякі автори до збудливих тканин відносять і залозисту, але це не є обгрунтованим, тому що залозистої тканини немає, є тільки окремі залози та залозистий епітелій, як вид тканини. В процесі активної діяльності залози в ній дійсно реєструються біоелектричні явища, тому що залоза як орган складається з різних клітин – поєднальнотканинних, епітеліальних, м’язових. ПД проводиться по мембранах збудливих клітин, з його допомогою передається інформація і забезпечується управління діяльністю клітин організму.

2) у межах однієї тканини - від її положення, наприклад залозиста тканина - слинні, підшлункова - шлункові і кишкові залози;

3) від ступеня диференційованості тканини (м'язова тканина литкового м'яза людини більш збудлива, чим литковий м'яз жаби );

4) від температури тіла;

5) від фізіологічного стану організму;

6) від застосування хімічних речовин - малі дози підвищують збуджуваність, великі - знижують.

Збудливі тканини на подразнення відповідають процесом збудження.

Збудження - складний біологічний процес, при якому в тканинах відбувається ряд змін.

Олексій Олексійович Ухтомський ( 1875 - 1942 ) визначав збудження, як перехід тканини від видимого спокою до діяльного стана і самий діяльний стан який продовжується до тих пір, поки тканина знову не повернеться до спокою.

Більш розширене визначення збудження таке:

Збудження - складний біологічний процес, що виникає в збудливих тканинах під впливом дії подразника, що супроводжується зміною обміну речовин, фізико-хімічних властивостей тканин, появою біотоків і інших змін, що призводять до відповідної реакції, специфічної лише для даного виду тканини. Збудження - це здатність клітини генерувати потенціал дії (ПД) при подразненні.

Збудження виникає тільки в таких умовах:

1. При визначеній силі подразника.

2. При визначеній швидкості нанесення подразнення.

3. При визначеній тривалості дії подразника.

Незбудливими є епітеліальна і поєднальна (власне поєднальна, ретикулярна, жирова, хрящова, кісткова, кров) тканини. Клітини цих тканин не генерують ПД при дії на них подразника.

Подразником називається фактор зовнішнього або внутрішнього середовища, спроможний викликати відповідну реакцію живого організму, або його тканин і клітин. Це зміна зовнішнього або внутрішнього середовища організму, що сприймається клітинами та викликає відповідну реакцію.

Подразники можна класифікувати за різноманітними ознаками:

1. За місцем дії - зовнішні, внутрішні (нервові імпульси, гормони, продукти обміну речовин).

2. За біологічною дією на тканину – адекватні – це такі подразники, до яких клітина в процесі еволюції набула найбільшу чутливість внаслідок розвитку спеціальних структур, що сприймають цей подразник, та неадекватні – які не відповідають природній спеціалізації рецепторів, на які вони діють. Разом з тим при достатній силі та тривалості дії вони можуть викликати відповідну реакцію у тканині, яку вони подразнюють (наприклад сильний удар по очному яблуку викликає відчуття спалаху.

3. За природою подразників (це, в основному, стосується зовнішніх подразників) фізичні - механічні, термічні, світлові, і електричні; хімічні – кислоти, основи, луги, біологічно активні речовини та інформаційні – різноманітні сигнали закликів, небезпеки у тварин, мова та міміка у людини.

Найбільш широке поширення одержав в умовах експерименту електричний подразник, що легко дозується, швидко включається і виключається і діє на тканини, не викликаючи в них видимих змін.

За силою подразники діляться на:

а) підпорогові;

б) порогові;

в) надпорогові;

г) оптимальні;

д) надмаксимальні (позамежні, песимальні).

До підпорогових подразників відносяться подразники такої сили, що не спроможні викликати відповідну реакцію.

Всі надпорогові подразники завжди викликають відповідну реакцію, проте, відповідна реакція буде різною, у залежності від сили подразника - оптимальні по силі подразники викликають максимальне збудження, надмаксимальні - песимальну відповідь.

Крім визначеної сили подразника для розвитку збудження важлива і швидкість нанесення подразнення або, краще сказати, градієнт подразнення. Градіент подразнення - це швидкість зростання сили подразника.

При повільному збільшенні сили дії подразника збудження може і не виникнути. Так, при повільному здавлювані нерва відбувається подразнення його, але збудження не виникає. При повільному нагріванні м'яза або нерва, тканина може зваритися, не переходячи в стан збудження. Пристосування збудливої тканини до повільно наростаючої сили подразника називають акомодацією. Різноманітні тканини, клітини і їхні структурні елементи (рецептори) мають різноманітну акомодацію. При максимально швидкому наростанні сили подразника, поріг збудження знижується. Тривалість дії подразника має визначену залежність від сили подразника.

Для виміру збуджуваності можна користуватися декількома показниками, один із них - гранична сила подразника. Показник граничної сили дії подразника характеризує фізіологічний стан збудливої тканини. Чим збуджуваність тканини вище, тим нижче гранична сила для розвитку процесу збудження, і навпаки.

Мінімальну силу подразника, спроможну викликати збудження, називають реобазою.

Є визначена залежність між силою і тривалістю дії подразника. Чим сильніше подразник, тим коротше час його дії, необхідний для виникнення збудження. Якщо збудливість тканини висока, порогова сила подразника мала. Чим вище збудливість, тим нижча порогова сила. Висока порогова сила свідчить про

Піддавши математичному аналізу криву сили – тривалості, Л. Лапик приходив до висновку, що для характеристики збуджуваності за часом дії подразника потрібно взяти час дії подвоєної граничної сили цього подразника. Тоді точка, що відповідає часу дії подвоєної граничної сили, буде знаходитися в місці перегину ( крутого вигину кривої; у цьому випадку тривалість подразнення визначається точно). Отже, більш точно збуджуваність буде характеризуватися показником, називаним хронаксією.

ХРОНАКСІЯ - мінімальний час, необхідний для виникнення збудження тканини при дії подвоєної реобази (подвоєної граничної сили подразника). Хронаксія виражається в тисячах частках секунди (у мілісекундах), або сигмах. Чим менше хронаксія, тим вище збуджуваність тканини. Хронаксію тканин вимірюють спеціальним приладом – хронаксометром. Спочатку визначають реобазу, потім її подвоюють і визначають мінімальний час дії подвоєної реобази, необхідне для виникнення збудження. Вимір хронаксії проводять не тільки в експериментальній фізіології, але й у клініці для об'єктивної оцінки фізіологічного стану тканини або органу.

Залежність між силою і тривалістю подразнення збудливої тканини:

А – реобаза; Б – подвоєна реобаза; а –корисний час; б - хронаксія

Корисний час – найменший період, протягом якого діє струм силою в одну реобазу, щоб викликати потенціал дії.

Дослідження показали, що хронаксія є перемінною. Розмір її залежить від структури тканини, від стана тканини, органа і всього організму в цілому. Хронаксія рухових нервів менше, ніж скелетних м'язів. Наприклад, у коня і жуйних хронаксія рухових нервів коливається від 0,09 до 0,2 мілісекунди, хронаксія скелетних м'язів - від 0,2 до 0,4 мілісекунди, при чому хронаксія згиначів у 1,5 - 2 рази менше, чим розгиначів. Нерви вегетативної нервової системи мають дуже високу хронаксію (біля 5 мілісекунд). Найвища хронаксія, що вимірюється не мілісекундами, а сотими і десятими частками секунди, у гладких м'язів шлунка, кишечника і матки.

Якщо при подразненні процес розвивається тільки в місці нанесення подразнення і не поширюється по тканині, то збудження - процес, що поширюється, виниклий в однім місці він поширюється по всій тканині або органу, а іноді переходить і на сусідні тканини й органи. Як здійснюється перехід із тканини на тканину ми розберемо пізніше, а зараз розберемо, що ж являє собою процес збудження і як він здійснюється.

Збудливих тканин в організмі тварин нараховується два види. Це нервова та м'язова тканина. Процеси, що відбуваються в них, при збудженні в принципі не відрізняються, хоча і мають розбіжності в деталях. Як і всі інші тканини, вони оточені клітинною мембраною, що має визначений мембранний потенціал, причому на відміну від незбудливих тканин потенціал мембрани досить високий табл.

Вид тканини	Мембранний потенціал, мВ
Епітеліальні клітини	15 - 35
Клітини опорно-трофічної тканини	30 - 50
Нервові клітини і волокно	60 - 70
Поперечносмугасте м'язове волокно	60 - 90

Суть процесу збудження заклечається у наступному. Всі клітини організму мають електричний заряд, що забезпечується неоднаковою концентрацією.

Розберемо розвиток збудження на прикладі нервового волокна. Теорій, що пояснюють розвиток процесу збудження багато, але ми зупинимося на одній з останніх, експериментально найбільше підтвердженої. Це теорія Ходжкина - Хакслі, або теорія калієво - натрієвого насоса. Відповідно до цієї теорії в мембрані клітин, товщиною біля 75А ( IА - 10-8 ) є велика кількість пор і каналів діаметром 7 - 8 А. Пори несуть визначений електричний заряд, що полегшує або утрудняє дифузію іонів через мембрану.

Мембрана більш проникна для катіонів, чим для аніонів. Різноманітні катиони також проходять через мембрану з неоднаковою швидкістю.

За допомогою мікроелектродної техніки встановлено, що електричний потенціал на мембрані позитивний, а усередині - негативний. Різниця потенціалів пояснюється іонним складом усередині і поза клітиною біля 70 - 90м. Різниця в іонному складі пояснюється насамперед неоднаковим розподілом іонів натрію і калію - так у цитоплазмі нервових м'язових клітин концентрація калію майже в 40 разів вище, чим зовні, а натрію - у 12 разів вище зовні, чим усередині. Для простоти можна вважати, що іони натрію знаходяться зовні клітини, а іони калію - усередині. При цьому спеціальні системи активно переносять іони калію через мембрану усередину клітини і викидають іони натрію, що просочилися в результаті дифузії в клітину з неї.

Звичайно, цей опис будови і функції клітинної мембрани дуже спрощений, але він дає нам можливість роздивитися, як виникає і поширюється нервовий імпульс, тобто хвиля збудження.

Початковою реакцією клітини на подразнення є зміна проникності клітинної мембрани в місці подразнення. Іони натрію миттєво поступають усередину клітини, вносячи позитивний заряд.

У цей же час із клітини виходить незначна кількість іонів калію. За один імпульс клітина втрачає мільйонну частину всієї кількості калію. У результаті іонних переміщень наступає деполяризація - клітинний потенціал падає до нуля. Потім відбувається перезарядження мембрани - її реполяризація. Через якийсь час потенціал мембрани відновляється і клітина знову може реагувати на подразнення.

Просування іонів натрію усередину клітини є причиною появи місцевого кругового електричного току, що поширюється по поверхні мембрани. Усередині клітини круговий тік йде від збудженого місця до незбудженого, а зовні - від місця спочинку до збудженої ділянки. Проникаючи в сусідню незбуджену ділянку, місцевий тік відчиняє пори для натрію, створюючи тут новий імпульс. Зароджуючись у кожній такій точці нервового або м'язового волокна, імпульс поширюється на значну відстань.

Нервовий імпульс - складний електрохімічний процес. Для переміщення іонів калію і натрію проти градієнту концентрації необхідно використання енергії. Ця енергія утвориться в результаті розщеплення молекул АТФ.

Жива клітина при здійсненні своїх функцій безперервно генерує і підтримує електричні потенціали, тому універсальним способом з'ясування механізмів діяльності збудливих структур є електрофізіологічні дослідження. Основними іонами, які беруть доля в генерації електричних потенціалів клітин, є К⁺, Nа⁺ , Са²⁺ і Сl^–. За умовами виникнення в живих структурах розрізняють мембранні потенціали спокою (МПС) та потенціали дії (ПД).