Ответьте на вопросы:

• Сколько пар жаберных дуг закладывается в эмбриогенезе млекопитающих и человека?

У каких позвоночных стенки глотки пронизаны жаберными щелями только на стадии личинки (1), в течение всей жиз- ни (2)?

• У каких позвоночных закладываются только рудименты жа- берных щелей?

• Какими отделами представлено небо человека? Что проис- ходит за счет сокращения мышц мягкого неба при проглаты- вании пищи?

В какие полости, сообщающиеся с ротовой, может попадать пища во время глотания при параличе мышц мягкого неба?

• Чем можно объяснить частое сочетание пороков зубочелю- стной системы с пороками органов слуха (так называемые синдромы 1-й и 2-й жаберных дуг)?

Какие пары жаберных карманов принимают участие в обра- зовании зачатков языка?

Задание 2. Эмбриогенез ротовой полости человека

Ознакомьтесь по табл. 6 с основными этапами развития орга- нов ротовой полости. Обратите внимание на то, что морфогенез ряда ее органов сопровождается процессами сращения определен- ных зачатков и тканей. Нарушения этих процессов могут привес- ти к образованию врожденных пороков развития (табл. 7). Озна- комьтесь по табл. 7 с примерами атавистических пороков раз- вития ротовой полости, наибольшая часть из которых связана с недоразвитием органов на тех этапах морфогенеза, когда они ре- капитулировали предковое состояние.

Ответьте на вопросы:

На основе каких типов филэмбриогенезов (анаболии, девиа- ции, архалаксисы) могут формироваться атавистические по- роки развития ротовой полости?

Этапы развития органов ротовой полости в эмбриогенезе человека

Таблица 6

Неделя беременности	Морфологические события
2 3	Образование первичной ротовой полости за счет впячивания кожной эктодермы на головном кон- це зародыша, которое растет навстречу слепому концу передней кишки. Глоточная перепонка, об- разовавшаяся на дне ротовой ямки, разрывается и первичная полость рта сообщается с полостью передней кишки.
3	Развитие жаберного аппарата.
5	Закладка язычных зачатков, из которых развива- ется 2/3 языка. Формирование кончика языка идет в течение всего эмбриогенеза.
6	Образование пяти бугров (отростков) первой жа- берной дуги - одного лобного, двух верхнечелю- стных и двух нижнечелюстных.
6-7	За счет срастания верхнечелюстных отростков друг с другом и с концом лобного, опускающего- ся между ними, образуется закладка верхней че- люсти и верхней губы. Нижняя челюсть и ниж- няя губа образуются за счет срастания нижнече- люстных отростков. Срастание небных пластинок и формирование твердого неба, разделяющего первичную полость рта на верхний (дыхательный) и нижний (вто- ричная ротовая полость) отделы.

Атавистические аномалии ротовой полости и глотки человека

• Как называются атавистические пороки, имеющие в своей основе генетические дефекты, встречающиеся одновремен- но у ряда более или менее родственных организмов?

Задание 3. Эволюция зубной системы млекопитающих

Зубы млекопитающих дифференцированы на резцы, клыки и коренные. Они имеют разную форму и выполняют различные функции (табл. 8).

Таблица 7

Таблица 8

Функция разных типов зубов млекопитающих

Тип зубов	Форма зубов	Функция зубов
Передние - резцы	долотовидная	захватывание и раз- резание пищи
Клыки	коническая	разрывание пищи, защита и нападение.
Малые, (премоля- ры) и большие (мо- ляры) коренные	коронка с широкой жевательной поверх- ностью и бугорками	перетирание пищи (жевательные зубы)

Аномалия	Причина
Расщелина твердого неба	Недоразвитие небных отростков и неза- ращение твердого неба.
Боковые расщелины верхней губы Срединная расщелина верхней губы	Несращение по линии верхнечелюст- ных отростков с концом лобного отрост- ка, опускающегося между ними и обра- зующего среднюю часть верхней губы. Недоразвитие лобного и верхнечелюст- ных отростков и их несращение.
Раздвоенность конца языка	Неполное срастание парных зачатков языка.
Латеральные свищи шеи	Прорыв жаберных щелей и сохранение их в постэмбриональном периоде.
Латеральные кисты шеи	Сохранение в постэмбриональном пе- риоде эмбрионального материала гло- точных жаберных мешков или эктодер- мальных жаберных карманов.

• К каким группам атавизмов (по ведущему механизму их образования) относятся пороки развития, приведенные в табл. 7?

• Отличаются ли механизмы, обусловливающие полезные из- менения онтогенеза и врожденные пороки развития?

• У каких позвоночных в норме срастание парных зачатков языка неполное и язык раздвоен на конце?

• У каких млекопитающих, питающихся грубыми кормами, в норме происходит нарушение клеточной адгезии верхней губы и у них наблюдается ее несращение?

Резцы и клыки млекопитающих сходны с коническими зубами их предков. Наибольшим эволюционным преобразованиям под- верглись коренные зубы. Сложная структура жевательных зубов млекопитающих выработалась путем преобразования простых ко- нических зубов, которые в процессе эволюции из одновершинных стали трех- и четырехвершинными.

В связи с диффереицировкой зубы млекопитающих характе- ризуются большей продолжительностью их функционирования и сменой только двух поколений. Наблюдаемая у некоторых мле- копитающих третья смена зубов свидетельствует о развитии ди- фиодонтизма из полифиодонтизма нижестоящих позвоночных.

Количество зубов у млекопитающих принято обозначать в ви- де зубных формул. Например, зубная формула постоянных зубов человека записывается следующим образом:

где первая цифра обозначает количество резцов, вторая - клыков, третья - малых коренных, четвертая — больших коренных на од- ной стороне верхней (числитель) и нижней (знаменатель) челю- стях. После формулы пишется общее число зубов в зубной систе- ме.

Сравните по зубным формулам количество разных типов зу- бов у:

Определите, чему равно исходное число зубов у сумчатых млеко- питающих (1), ныне живущих полуобезьян (2) и высших прима- тов (3)?

Ответьте на вопросы:

• С уменьшением числа какого типа зубов связана эволюция зубной системы разных групп млекопитающих?

• Как называется наличие в течение жизни только одного по- коления зубов?

• У представителей какого подкласса млекопитающих (яйце- кладущие, сумчатые, плацентарные) зубы, кроме переднего коренного, не сменяются?

• Постоянно ли число зубов у различных групп млекопитаю- щих (как видовой признак)?

Аудиторная работа

Задание 4, Филогенез ротовой полости позвоночных животных

Изучите материалы табл. 9 и ответьте на вопросы:

• Как называется повторение в эмбриогенезе современных ор- ганизмов признаков, имеющихся у взрослых предков?

• За счет какого типа филэмбриогенезов в зависимости от времени их образования в онтогенезе (анаболии, девиации, архалаксисы) эволюционировали признаки, приведенные в табл. 6?

• За счет образования какой структуры произошло разграни- чение дыхательного и пищевого путей в ротовой полости млекопитающих?

• Какие крупные слюнные железы млекопитающих являются результатом дальнейшего усложнения подъязычной железы рептилий , а какие - их новым приобретением ?

Задание 5. Эволюция зубной системы позвоночных животных

Изучите по табл. 10 особенности строения зубной системы у разных представителей позвоночных животных. Обратите вни- мание, что основные пути эволюции зубной системы млекопитаю- щих и человека связаны с уменьшением размеров зубов, но ус- ложнением их строения; с уменьшением размеров моляров от пер- вого к третьему в связи с переходом основной нагрузки при жевании на первые моляры.

Ответьте на вопросы:

• Какие типы зубов человека подверглись наибольшим эволю- ционным преобразованиям?

- Редукция каких зубов человека связана с уменьшением на- грузки на них при жевании?

• Чем характеризуются третьи большие коренные зубы или «зубы мудрости» человека?

> сумчатых млекопитающих

> ныне живущих полуобезьян

> человекообразных обезьян

Эволюция ротовой полости и ее производных у позвоночных

Таблица 9

Признак	Рыбы	Земноводные	Пресмыкающиеся	Млекопитающие
Наличие и подвиж- ность губ	имеются, у большинства неподвижные				имеются, подвиж- ны у сумчатых и плацентарных
Крыша ротовой полости	первичное твердое небо, образова- но основанием мозгового черепа		зачаточное вторичное небо, образовано го- ризонтальными кост- ными складками; у крокодилов - сплош- ное твердое небо	сплошное вторич- ное твердое небо - образовано сраще- нием горизонталь- ных складок по средней линии
Ротовая полость	первичная, не разделена на верх- ний дыхательный отдел и вторич- ную ротовую полость		частично разделена н а дыхательный от- дел и вторичную ро- товую полость	вторичная, полно- стью разделена на ротовую и полость носа
Строение языка и его под- вижность	складка слизи- стой оболочки без мышц, дви- жение вместе с челюстями	в языке расположены мышцы, определяющие его собственную подвижность
Продолжение табл. 9
Признак	Рыбы	Земноводные	Пресмыкающиеся	Млекопитающие
Закладка языка и степень сращения парных зачатков		прикреплен перед- ним концом к ниж- ней челюсти у бес- хвостых; у хвоста- тых - похож на та- ковой у пресмы- кающихся	из трех зачатков: одного непарного и двух парных, образующих тело языка
			сращение у боль- шинства неполное; полное сращение у примитивных яще- риц - гекконов	сращение полное
Слюнные железы (внеэпите- лиальные)	нет	три пары: межчелюстная, язычная, глоточная	кроме тех, что есть у земноводных, появ- л я ю т с я по дъ я зыч- ные, верхнегубные, зубные	много мелких, гомо- логичных железам земноводных и реп- тилий, и четыре па- ры крупных: подче- люстные, заднече- люстные, подъязыч- ные, околоушные
Состав секрета слюнных желез		только слизь	слизь и пищевари- тельные ферменты, у некоторых ~ токси- ны	слизь и пищевари- тельные ферменты

Таблица 10

Сравнительный обзор зубной системы позвоночных

Признак	Рыбы	Земноводные	Пресмыкающиеся	Млекопитающие
Функция зубов	только для захватывания и удержания добычи			удержания добычи и измельчения пищи
Общее количество зубов	много, их количество непостоянное			происходит уменьше- ние их числа; количе- ство зубов в разных группах постоянное
Размещение зубов	во много рядов в мяг- ких тканях и на кос- тях ротовой полости, на жаберных дугах (глоточные зубы)	во много рядов на костях альве- олярной дуги и сошнике	один ряд зубов приросших к че- люстям; у кроко- дилов в альвеолах челюстей	один ряд только на альвеолярных дугах в альвеолах челюстей
Дифферен- цировка зубов	недифференцированные, в основном конические (у хрящевых рыб могут быть шилообразные, зазубренные, одно- или трехвершинные)			дифференцированы на резцы, клыки и корен- ные
Тип зубной системы	гомодонтная			гетеродонтная
Смена зубов	полифиодонтизм - неограниченная в течение всей жизни по мере их изнашивания			у большинства дифио- донтизм; у некоторых монофиодонтизм или полифиодонтизм

Задание 6. Развитие молочных и постоянных зубов у человека

Зубы - это производные слизистой оболочки рта. Они разви- ваются из двух зачатков: эмаль - из эпителия, а дентин и це- мент - из подлежащей соединительной ткани.

Таблица 11

Изучите по табл. 11 основные этапы формирования зубов в онтогенезе человека.

Ответьте на вопросы:

• Какие зубы (зубная формула в табл. 11) отсутствуют среди молочных зубов человека?

• Какие молочные зубы располагаются на месте малых корен- ных?

• Сколько среди 20 молочных зубов человека резцов (1), клы- ков (2), больших коренных (3)?

• До какого возраста возможно прорезывание «зубов мудрости»?

• Какая аномалия числа зубов может привести к образованию диастемы (увеличенный промежуток между зубами)?

Задание 7. Строение зубов взрослого человека

Изучите макроскопическое строение зубов человека (табл. 12) и анатомические части зуба (рис. 5).

Макроскопическое строение зубов человека

Анатомические части зуба: коронка, шейка и корень. Основ- ную массу зуба составляет дентин. Дентин коронки покрыт слоем эмали, а дентин шейки и корня - цементом. Каждый зуб имеет внутри полость, заполненную пульпой. Корень каждого зуба по- гружен в ячейку (альвеолу). Альвеолы расположены в альвеоляр- ных отростках челюстей. Зуб прочно укреплен в альвеолах перио- донтом. На рис. 5 отметьте коронку, шейку, корень, эмаль, ден- тин, пульпу, костную ткань альвеол.

Задание 8. Атавистические аномалии зубочелюстной системы человека

Многие врожденные аномалии зубочелюстной системы че- ловека имеют филогенетическую обусловленность. Изучите по табл. 13 атавистические аномалии челюстей и зубов, вызванные остановкой рекапитуляции на определенном этапе их эмбриогене- за, или нарушением процессов редукции, протекающих в норме.

Рассмотрите на муляжах черепов ископаемых гоминид строе- ние их зубной системы, обратите внимание на существующие у них в норме промежутки между резцами и клыками на верхней челюсти, клыками и премолярами на нижней челюсти.

Таблица 12

Тип зубов		Количе- ство зубов	Верхняя челюсть				Нижняя челюсть
			Число корней		Число бугров			Число корней		Число бугров
Резцы			1		—			1
Клыки		4	1		—			1		—
1-й малый коренной		4	чаще 2		2			1		2
2-й малый коренной	4			1		2			1		2
Большие коренные		12	3		3-5, чаще 4			2		3-5, чаще 4

Таблица 13 Атавистические аномалии зубочелюстной системы человека
Аномалия	Филогенетическая обусловленность
щелевидные дефекты верхней челюсти	Недоразвитие и несрастание верхнече- люстных и лобного отростков мандибу- лярной дуги.
вычленение и выдви- жение вперед резцо- вого отдела верхней челюсти	В норме зубной ряд верхней челюсти имеет форму эллипсоида. У предков че- ловека передняя часть верхней челюсти выдвинута вперед.
прорезывание сверх- комплектных зубов в ряду или за его пределами	Образование большего, чем 32 числа, зубных зачатка, что в норме встречает- ся у низших млекопитающих и предста- вителей более отдаленных классов по- звоночных.
сохранение обезьянь- их промежутков	У приматов в норме есть промежутки между резцами и клыками на верхней челюсти, клыками и премолярами - на нижней челюсти. В эти промежутки входят крупные клыки при смыкании челюстей.
выступающие сильно развитые клыки	Указывают на сильное развитие клыков у предков человека.
недифференцирован- ные (конические) зубы, нарушающие правильный прикус	Такие зубы характерны для более низ- коорганизованных позвоночных.
трехбугорчатое строение коренных зубов	Такие типы жевательных зубов харак- терны для низших приматов.

Ответьте на вопросы:

• У представителей каких классов позвоночных гомодонтная зубная система?

• Какой тип зубной системы у млекопитающих и человека?

• У представителей каких классов позвоночных число зубов большое и непостоянное?

• Какие типы моляров (трехбугорчатые, четырехбугорчатые) характерны для низших приматов (1), высших антропоидов и человека (2)?

ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ

ХОРДОВЫХ

Цель занятия:

Знать основные этапы и направления филогенеза кровенос- ной системы хордовых, определяющие строение и функции кровеносной системы человека.

Уметь обосновывать возможные филогенетические механиз- мы возникновения аномалий сердца и сосудов человека.

Внеаудиторная работа

Задание 1. Кровеносная система Хордовых

Кровеносная система всех хордовых замкнутая и состоит из двух основных артериальных сосудов - брюшной и спинной аорт. По брюшной аорте венозная кровь продвигается вперед, обогаща- ется кислородом в органах дыхания; по спинной аорте артериаль- ная кровь течет назад, отдает кислород тканям и возвращается по венам в брюшную аорту.

Ответьте на вопросы:

• Из какого зародышевого листка образуется кровеносная система?

• К какому типу тканей относится кровь?

• Какие функции выполняет кровеносная система? • Какие вещества транспортируются кровью?

• Дайте определения следующим понятиям: артерии, вены, капилляры, артериальная кровь, венозная кровь.

• Какие сосуды у ланцетника несут кровь к органам?

• В какой сосуд кровь у ланцетника собирается от внутренних органов?

• Есть ли у ланцетника воротная система печени?

Задание 2. Кровеносная система ланцетника — низшего хордового животного

Пользуясь учебником, обозначьте на рис. 6 основные сосуды: приносящие и выносящие жаберные артерии, сонные артерии, брюшную аорту, спинную аорту, венозный синус, переднюю и зад- нюю кардинальные вены, печеночную вену. Сосуды, несущие ар- териальную кровь, обозначьте красным цветом, несущие веноз- ную кровь - синим.

Аудиторная работа

Задание 3. Эволюция строения сердца позвоночных животных

Изучите схемы строения сердца позвоночных по учебнику. На схемах строения сердца разных позвоночных (рис. 7-11) обо- значьте отделы сердца и сосуды, отходящие от него. Сосуды, несу- щие артериальную кровь, отметьте красным цветом, венозную - синим, смешанную - фиолетовым.

Ответьте на вопросы:

• Имеется ли у ланцетника сердце?

• Сколько кругов кровообращения у ланцетника?

• Какие сосуды у ланцетника несут артериальную кровь к пе- реднему концу тела?

32

33

Задание 4, Эволюция общего плана строения кровеносной Системы позвоночных животных

Пользуясь учебником, изучите строение кровеносной системы позвоночных. На схемах строения кровеносных систем разных по- звоночных обозначьте основные сосуды (несущие артериальную кровь отметьте красным цветом, венозную - синим, смешанную - фиолетовым.)

Рис. 12. Кровеносная система костистой рыбы

Основные сосуды:

4 пары жаберных артерий (приносящие и выносящие) Брюшная аорта Спинная аорта Передняя кардиналь- ная вена

Кювьеров проток Задняя кардиналь- ная вена Печеночная вена

Рис. 13. Кровеносная система земноводных

Основные сосуды:

Правая дуга аорты Левая дуга аорты Легочная артерия Сонная артерия Артериальный конус Спинная аорта Передняя (верхняя) полая вена Яремная вена Задняя (нижняя) полая вена Печеночная вена Легочная вена Кожная вена

Рис. 14. Кровеносная система пресмыкающихся

Основные сосуды:

Правая дуга аорты Левая дуга аорты Легочная артерия Сонная артерия Спинная аорта Передняя (верхняя) полая вена Яремная вена Задняя (нижняя) полая вена Легочная вена Печеночная вена

Рис. 15. Кровеносная система птиц

Основные сосуды:

Правая дуга аорты Легочная артерия Сонная артерия Спинная аорта Передняя (верхняя) полая вена Яремная вена Задняя (нижняя) полая вена Легочная вена Печеночная вена

Рис. 16. Кровеносная система млекопитающих

Основные сосуды:

Левая дуга аорты Легочная артерия Сонная артерия Спинная аорта Передняя (верхняя) полая вена Яремная вена Задняя (нижняя) полая вена Легочная вена Печеночная вена

Заполните табл. 14.

Филогенез кровеносной системы позвоночных животных

Таблица 14

Показатели		Позвоночные
		Рыбы		Земно- водные		Пресмы- кающие- ся		Птицы	Млеко- питаю- щие
Число кругов кровообраще- ния
Количество камер сердца
Кровь в предсердии
Кровь в желудочках
Число сосудов, отходящих от сердца, их названия
Какую кровь несут сосуды, отходящие от сердца
Венозная система