Анатомия стебля (4 ч)

1. Первичное строение стебля

2. Стелярная теория

3. Строение стебля однодольных растений.

4. Вторичное строение стебля.

5. Строение древесины, ее классификация. Типы и роль древесинной паренхимы.

6. Вторичная флоэма и образование корки.

Стебель представляет собой ось побега. Он имеет метамерное строение и состоит из узлов и междоузлий. Нарастает стебель не только за счет верхушечного, но нередко и за счет вставочного роста. Этим стебель существенно отличается от корня.

Стебли чрезвычайно разнообразны по форме, они могут быть четырехгранными, многогранными, плоскими в сечении, однако наиболее распространенная форма - цилиндрическая.

Основные функции стебля - опорная и проводящая. Стебель морфологически и функционально связывает между собой основные органы питания - корень и листья - это орган-посредник.

К этим основным функциям присоединяются многие другие, а иногда они гипертрофированны и выступают на первый план: это запасающая функция, защитная функция (когда стебель несет колючки), молодые стебли, имеющие под эпидермой хлоренхиму, активно участвуют в фотосинтезе.

Стебли растений резко различаются по продолжительности жизни. Прежде всего, выделяют однолетние и многолетние растения, травянистые и древесные жизненные формы. Многолетние стебли древесных растений называют стволами, у кустарников отдельные стебли именуются стволиками.

Для стебля характерна сложная система меристем: верхушечных, боковых и вставочных.

В результате деятельности первичных меристем складывается первичное строение стебля. У некоторых растений, например, у большинства однодольных, оно сохраняется на протяжении всей жизни.

В том случае, если закладывается прослойка камбия, начинается вторичное утолщение стебля.

Рассмотрим эти этапы более подробно.

Слайд 3. Первичное строение стебля.

Молодой стебель имеет строение, в принципе сходное со строением молодого корня. Снаружи он покрыт эпидермой, причем, в отличие от ризодермы корня, здесь присутствуют устьица.

Слайд 4. Эндодерма корня для сравнения.

Слайд 5. Под эпидермой располагается первичная кора. В ее состав входят довольно много специализированных клеток. Непосредственно под прозрачной эпидермой залегает хлоренхима, глубже лежат клетки неспециализированной паренхимы. Среди паренхиматозных клеток присутствуют механические ткани – колленхима и склеренхима, их клетки могут располагаться поодиночке или группами, образуя тяжи. Часто в первичной коре можно обнаружить более или менее разбросанные группы клеток, выполняющие выделительную функцию – идиобласты.

От осевого цилиндра первичная кора в стебле отделена значительно менее четко по сравнению с корнем. Это вызвано тем, что в стебле эндодерма выражена гораздо слабее, в ней часто откладываются крахмальные зерна, в связи с чем пограничный слой клеток между первичной корой и осевым цилиндром получил название крахмалоносного влагалища.

Сердцевина стебля обычно состоит из паренхимных клеток, где могут содержаться хлоропласты. Во многих стеблях в период роста клетки сердцевины разрушаются, т.е. происходит деструкция.

Разрушаются обычно клетки находящиеся в междоузлиях стебля, а в узлах сердцевина сохраняется и образует узловые диафрагмы. Сердцевина возникает из колончатой меристемы, поэтому ее клетки располагаются продольными рядами.

В центральной части сердцевины хорошо выражены межклетники, в периферической части сердцевины клетки мелкие, компактные и долговечные.

Сердцевину называют медуллой. Периферическая, отчетливо выраженная зона сердцевины, называется перимедуллярной зоной или медуллярным влагалищем.

В сердцевине могут образовываться идиобласты с кристаллами солей и другими эргастическими включениями. В сердцевине образуются склереиды, млечники, смоляные каналы.

Между сердцевиной и первичной корой находится центральный цилиндр. Основным элементом первичной проводящей системы стебля и листа является проводящий пучок. Проводящие пучки – это обособленные индивидуальные тяжи, разнообразные по размеру и степени обособленности. Пучок состоит из КС и ФЛ, которые располагаются по разному.

В зависимости от их расположения различают несколько типов стеблей.

1. Пучковое строение. Прокамбий закладывается отдельными тяжами и проводящие пучки коллатерального типа располагаются правильными рядами. Между пучками формируется паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи. Такой тип строения имеют травы, лианы, пучки располагаются по кругу.

2. Переходное строение. Первичное строение пучковое, прокамбиальные тяжи располагаются по кругу. С деятельностью камбия формируются вторичная КС и ФЛ и образуются новые пучки, которые располагаются между прежними. В конечном итоге образуется сплошное кольцо проводящей ткани, как у астровых, но наличие первичной КС и ФЛ свидетельствует о пучковом типе строения.

3. Сплошное строение (непучковое). Прокамбий закладывается в виде полого цилиндра и на поперечном сечении имеет вид сомкнутого кольца. Тип сплошного строения характерен для деревьев. Проводящие пучки располагаются очень близко и образуют сплошное кольцо проводящей ткани. Паренхимные лучи очень узкие и малозаметные (липа).

4. Пальмовый тип. У однодольных растений (пальм, злаков, у которых нет полости в центре стебля, как у кукурузы) пучки коллатерального типа и разбросаны по всему стеблю. Область сердцевины не выделяется.

Если тяжи КС и ФЛ в стебле располагаются по радиусу, то между тяжами располагаются паренхимные клетки – это межпучковая зона. Межпучковую зону, состоящую из паренхимных клеток, называют сердцевинными лучами.

Проводящие пучки стебля и листа тесно взаимосвязаны. Ответвления проводящей системы стебля к листьям называется листовым следом. Листовой след тянется от места слияния его со стеблевым пучком до выхода в лист. Один лист может иметь один или несколько листовых следов, это зависит от количества проводящих пучков листа, входящих в стебель. Продольные пучки, от которых отходят листовые следы, относятся к стеблевым пучкам и называют их осевыми или каулиновыми пучками (caulis - стебель).

В области, где листовой след ответвляется от проводящего цилиндра по направлению к основанию листа, формируется паренхимная зона – эта зона называется листовой щелью (прорывом, лакуной).

Число листовых следов и листовых щелей различно и выделяют несколько типов сосудистой связи. Проводящие пучки листа могут входить в стебель:

1. через одну лакуну одним пучком, такая связь называется однолакунной однопучковой.

2. в одну лакуну три пучка – однолакунная трехпучковая

3. три пучка, но каждый пучок входит в свою лакуну – трехпучковая трехлакунная

4. Многопучковая многолакунная сосудистая связь.